Verhaltensgenetische Untersuchungen am akustischen Kommunikationssystem der Feldheuschrecken (Orthoptera, Acrididae)

Summary

The song patterns of the closely related species of grasshoppers belonging to theChorthippus biguttulus group are very elaborate, and differ in nearly all parameters measured (Figs. 1, 3, 9). The species-specific song, representing the most important isolating mechanism, prevents hybridization betweenCh. biguttulus andmollis under natural conditions, but in the laboratory it was possible to mate them. The offspring showed no reduction in vitality.

• 1. In the hybrid song some of the parental pattern elements were intermediate, while others were more or less independently superimposed on each other. Thus the hybrid song pattern exhibited an increased degree of complexity compared to both parental songs (Figs. 3, 9). Some pattern elements were modified, resulting in a structure not found in the parental songs (Figs. 6, 8). The superposition of specific, independent parental pattern elements in the hybrid song indicates that these elements are non-homologous.

• 2. In the hybrid song, there was a high degree of inter-individual variability, as compared to the rather narrow variability range of the pure-species song (Figs. 5–8, 14).

• 3. Some hybrid males showed a disturbed coordination of leg movement while producing their song (Fig. 12). Such characteristic features were often typical for a particular individual throughout its life.

• 4. The intra-individual variability of hybrids was also increased. The strength of a given parental pattern element sometimes varied from one song to another, or even within a single song.

• 5. The intra-individual variability seemed to be related to the motivation of the hybrid: in several cases, a courting hybrid male tended to sing like amollis-male, whereas in his calling and rivalry songs morebiguttulus-like features were present. This corresponds to the longer and more intensive courtship ofCh. mollis compared toCh. biguttulus.

• 6. Some of these observations suggest that in the CNS of the hybrids two parallel and to some extent independent pattern-generating neuronal networks may be formed during ontogeny, corresponding to the species-specific information of the two parental genomes. Their outputs are forced to converge in a common final pathway, at the level of the motoneurons if not earlier, and lead to the superimposed pattern of the hybrid song.

• 7. In the less accurate song pattern of the hybrid females, essentially the same super-position of the parental pattern elements can be observed (Fig. 13).

• 8. On the average, the song patterns of both male and female offspring from the two reciprocal crosses differed in nearly all parameters measured. In general, the song pattern of a ♀ -biguttulus x ♂ -mollis hybrid was more similar to that of its mother speciesbiguttulus and vice versa. Therefore maternal effects seem to influence the expression of the song pattern; in the male song sex-linked genes may play a role as well.

Zusammenfassung

Bei den nah verwandten Feldheuschrecken derChorthippus-biguttulus-Gruppe stellt der für jede Art charakteristische Gesang die wesentliche artisolierende Barriere dar, die unter natürlichen Bedingungen eine Bastardierung verhindert. BeiCh. biguttulus undmollis ließ sich dieser akustische Isolationsmechanismus experimentell außer Kraft setzen, so daß Kreuzpaarungen zustande kamen. Die Bastarde waren in ihrer Vitalität nicht merklich eingeschränkt.

• 1. Im Gesang der Bastarde waren manche Musterelemente intermediär ausgebildet, während andere sich überlagerten. Daher wies der Bastard-Gesang einen höheren Komplexitätsgrad auf als der Gesang beider Elternarten. Ein Teil der elterlichen Musterelemente wurde im Bastardgesang abgewandelt. So besaß der Gesang der Bastard-Männchen eine zeitliche Dynamik der Silben- und Schwirrlaut-Dauern, die bei den Elternarten fehlt. Die Überlagerung desbiguttulus-eigeneu Silben-Musters und desmollis-eigenen Schwirrlaut-Musters macht wahrscheinlich, daß diese Musterelemente der beiden Elternarten einander nicht homolog sind.

• 2. Die interindividuelle Variabilität der Bastardgesänge war verglichen mit der sehr geringen Variationsbreite der elterlichen Gesangsmuster erheblich vergrößert. Auch die individuelle Variation war bei vielen Bastarden größer als bei den Eltern. Das Durchsetzungsvermögen mancher elterlicher Musterelemente konnte sich von Gesang zu Gesang, oft auch innerhalb eines Gesanges, verändern. Bei manchen Bastard-♂ traten Störungen in der Bewegungskoordination der Singbeine auf. Solche Besonderheiten der Gesangsmuster waren oft für ein Tier zeit seines Lebens charakteristisch.

• 3. Einige Beobachtungen ließen auf eine Korrelation zwischen artspezifischer Motivation und artspezifischen Gesangsmustern schließen: Die Männchen der einen Elternart (mollis) zeichnen sich durch eine längere und intensivere Werbung in der Balz aus. Manche Bastard-♂ sangen im Werbegesangmollis-ähnlicher, im Spontangesang aberbiguttulus-ähnicher.

• 4. Im Gesang der Bastard-Weibchen findet man im Prinzip dieselbe Überlagerung der elterlichen Musterebenen wie im ♂-Gesang.

• 5. Der Gesang der Bastarde —sowohl derjenige der Männchen, als auch der der Weibchen —war vom Kreuzungstyp abhängig: Im Mittel ähnelten die Gesänge in allen untersuchten Parametern mehr dem Gesang der Mutterart. Während bei den Männchen geschlechtsgebundene Vererbung eine Rolle spielen könnte, müssen bei den (hinsichtlich ihres Chromosomensatzes reziprok gleichen) Bastard-Weibchen matrokline Effekte zugrundeliegen.

• 6. Einige der Beobachtungen weisen darauf hin, daß sich im ZNS der Bastarde —entsprechend der artspezifischen Information jedes der beiden elterlichen Genomteile —streckenweise unabhängige Teilsysteme ausbilden könnten, deren konkurrierende Ausgänge in einer gemeinsamen Endstrecke, vielleicht erst den Motoneuronen, konvergieren.