Contrasting patterns of geographical song variation in two closely related passerine species with a simple song

Abstract

Decades of research on geographic variation of birdsong have provided evidence that passerine vocalization often diverges among populations. We asked whether even songs so simple that they superficially resemble stridulating insects vary geographically. We focused on two closely related species of the genus Locustella, the River Warbler (L. fluviatilis) and the Grasshopper Warbler (L. naevia). At four Central European localities separated by 85–380 km, we recorded 62 River Warbler males, and at three of these sites, we also recorded 32 coexisting Grasshopper Warbler males. We hypothesized to observe differences among geographically distant populations in both species. However, only the song of River Warbler diverged among the localities in structural and quantitative parameters, especially in the number, frequency and position of high-amplitude notes within the repeated syllables. Discriminant analysis successfully classified 80% of all River Warbler males to their respective population, in agreement with our subjective classification of songs into several categories. In contrast, the populations of Grasshopper Warbler at the same spatial scale could not be differentiated either by visual inspection or by any of the measured song characteristics. Further comparison with spectrograms available from the European range of both species supported these patterns also on a larger geographical scale, with additional distinct River Warbler song types observed out of our study region, but similarly looking Grasshopper Warbler song types distributed across the continent. Different patterns of song geographic variation in the two coexisting, closely related species highlight species-specific traits that contribute to song divergence and imply the great diversity in singing behaviour among songbirds.

Zusammenfassung

Unterschiedliche Muster geografischer Gesangsvariation bei zwei nahe verwandten Singvogelarten mit schlichtem Gesang

Jahrzehntelange Erforschung der geografischen Variation von Vogelgesängen lieferte Belege dafür, dass sich die Lautäußerungen von Singvögeln oft zwischen Populationen unterscheiden. Wir stellten uns die Frage, ob sogar solche Gesänge geografisch variieren, die so schlicht sind, dass sie oberflächlich an stridulierende Insekten erinnern. Wir konzentrierten uns auf zwei nahe verwandte Arten der Gattung Locustella, den Schlagschwirl L. fluviatilis und den Feldschwirl L. naevia. An vier 85 bis 380 km voneinander entfernten Orten in Mitteleuropa nahmen wir 62 Schlagschwirlmännchen auf; an dreien dieser Orte machten wir außerdem Aufnahmen von 32 ebenfalls dort lebenden Feldschwirlmännchen. Wir postulierten das Auftreten von Unterschieden zwischen geografisch getrennten Populationen bei beiden Arten. Allerdings unterschieden sich nur die Gesänge des Schlagschwirls zwischen den Orten bezüglich ihrer strukturellen und quantitativen Parameter, hier besonders in Anzahl, Frequenz und Anordnung der Töne mit hoher Amplitude innerhalb der wiederholten Silben. Mittels Diskriminanzanalysen konnten erfolgreich 80% aller Schlagschwirlmännchen ihrer jeweiligen Population zugeordnet werden, was mit unserer subjektiven Einteilung der Gesänge in verschiedene Kategorien übereinstimmte. Im Gegensatz dazu gelang es weder durch visuelle Betrachtung noch mittels eines der erfassten Gesangsmerkmale, die Feldschwirlpopulationen im selben räumlichen Maßstab zu unterscheiden. Weitergehende Vergleiche mit für die europäischen Verbreitungsgebiete beider Arten verfügbaren Sonagramme bestätigten diese Muster auch für einen größeren geografischen Maßstab, das heißt außerhalb unseres Untersuchungsgebietes gab es beim Schlagschwirl weitere eindeutige Gesangsvarianten, wohingegen Feldschwirle kontinentweit ähnliche Gesangstypen zeigten. Das Auftreten verschiedener Muster der geografischen Gesangsvariation bei zwei gemeinsam vorkommenden, nahe verwandten Vogelarten unterstreicht artspezifische Merkmale, die zur Gesangsvielfalt beitragen und ist ein Zeichen der großen Diversität des Gesangsverhaltens bei Singvögeln.