Sinnesphysiologische Untersuchungen über die Eiablage des Hausbockkäfers

Zusammenfassung

Zur sinnesphysiologischen Analyse der Eiablageinstinkte wurde mit einer Versuchsanordnung im Laboratorium gearbeitet, bei der Licht-, Berührungs- und Geruchsreize auf die in Einzelzucht gehaltenen weiblichen Hausbockkäfer in bestimmter, jeweils gleichmäßiger Weise einwirkten.

Die Käfer sind vorwiegend positiv phototaktisch, wie insbesondere auch die Beobachtung der Befallsstärke unter natürlichen Raumverhältnissen zeigt. Bei höherer Temperatur über 28–30° dagegen suchen sie den Schatten auf.

Der Tastsinn, zeitlich als letzter in Tätigkeit tretend, ist von entscheidendem Einfluß auf die Wahl des endgültigen Platzes für die Eiablage. Die Suche mittels des Tastvermögens der Legeröhre erfolgt sehr sorgfältig, sofern nicht ein besonders starker Legedrang das Weibchen beeinflußt.

Die an und für sich sehr „legefreudigen“ Hylotrupes-Weibchen legen ihre Eier nur in Spalten, z. B. Holz-Trockenrissen, von bestimmter Breite ab. Bei künstlichen Spalten mit parallelen Wänden werden fast ausschließlich Breiten von 0,3–0,6 mm gewählt. Rauhe Flächen werden glatten eindeutig vorgezogen, doch hängt der Eintritt der Eiablage nicht von einer bestimmten Oberflächenbeschaffenheit des Holzes ab.

Zur Prüfung des Geruchssinnes wurden in einem von zwei aus je 5 Einzelklötzen bestehenden, in gewissem Abstand nebeneinander liegenden Holzblöcken mit gleichmäßiger Spaltenverteilung die zwei außen befindlichen Hölzer mit dem zu prüfenden Duftstoff bestrichen und verschieden lange nach der Behandlung im Versuch verwendet. In erster Linie wurden die im Nadelholz, vor allem im Kiefernholz vorkommenden ätherischen Öle untersucht.

Zumindest der größte Teil der geprüften Duftstoffe wird von den Hausbockweibchen wahrgenommen. Die Wirkung auf die Eiablage jedoch ist sehr verschieden. Neben Stoffen, die das Verhalten der Tiere gar nicht beeinflussen, und abschreckenden gibt es einzelne, die — wenigstens in geeigneter Duftstärke — die Weibchen anlocken und den Platz der Eiablage bestimmen.

Von natürlichen Gemischen ätherischer Öle hat Terpentinöl eine stark anlockende Wirkung, die sich in einer Annäherung der legebereiten Weibchen an die Duftquelle und der Ablage sämtlicher Eier an den behandelten Hölzern äußert. Vergleichsweise verwendetes Karottenöl dagegen hat keinen Einfluß auf die Eiablage.

Unter den geprüften 36 Einzelverbindungen erwiesen sich in ersten Linie α- und β-Pinen, daneben in begrenzterem Maße Δ ³-Caren (mit Gehalt an Δ ⁴-Caren) als ausgesprochen anlockende und die Eiablage auslösende Stoffe. Während die Wirkung von Caren in kurzer Zeit nachläßt, bleibt sie bei α- und β-Pinen bis zu einem Jahr nach dem Anstrich erhalten und ist im Laboratoriumsversuch noch in Verdünnungen, die für den menschlichen Geruch kaum mehr wahrnehmbar sind, von Erfolg. Andererseits aber liegt auch die obere Reizschwelle sehr hoch. In unmittelbarer Nähe einer stärkeren Duftquelle tritt erwartungsgemäß Fluchtreaktion ein.

Im Bereiche günstiger Duftstärke hat die Geruchswahrnehmung der Lockstoffe das Ausstrecken der Legeröhre und die Suche nach einem geeigneten Spalt zur Folge. Sie bestimmen also nicht nur den Platz der Eiablage, sondern lösen diese auch spontan aus, sofern bei dem Käfer die entwicklungsmäßigen Voraussetzungen dazu gegeben sind. Auf befruchtete Weibchen wirken die Lockstoffe stärker als auf unbefruchtete.

In gewisser höherer Konzentration, besonders frisch auf das Holz aufgestrichen, aber wesentlich schwächer oder zum Teil unregelmäßig wirksam waren außerdem Sabinen, Carven und bis zu einem gewissen Grade Verbenol, 1-Fenchylalkohol und Pinol.

In den angewandten Duftstärken wirkten abschreckend α-Terpineol, Terpinol, Sabinol, α- und β-Thujon, d und 1-Bornylacetat, Cadinen und Caryophyllen. Zu den abschreckenden gehören also gewisse Alkohole, Ketone und Sesquiterpene, aber keine reinen Kohlenwasserstoffe, während die anlockende Wirkung weitgehend — mit Ausnahme der fraglich bzw. zumindest ungleichmäßig wirkenden Verbindungen Verbenol, 1-Fenchylalkohol (Alkohole) und Pinol (Oxyd) — gerade auf sauerstoffreie Kohlenwasserstoffe beschränkt ist.

Alle die Eiablage auslösenden Kohlenwasserstoffe besitzen die gleiche Bruttoformel der Terpene C₁₀H₁₆. Die am besten und (im Laborversuch) mit Sicherheit wirksamen unter ihnen sind sämtlich bicyclische Verbindungen von einander sehr ähnlicher Struktur. Die bicyclischen Kohlenwasserstoffe Pinan C₁₀H₁₈ und Verbenen C₁₀H₁₄, zu der Pinangruppe gehörig, die die am stärksten anlockenden Verbindungen enthält, hatten keine Wirkung. Unter den bicyclischen Terpenen sind andererseits die hier geprüften Vertreter der Camphangruppe unwirksam.

Ein Vergleich des Molekelbaues der verschiedenen fraglichen Terpene ergab, daß auch für die Geruchswahrnehmung des Hausbockkäfers die Anordnung der Seitenketten der Verbindungen ohne Bedeutung, dagegen die Art der inneren Ringbildung entscheidend ist.

Von Steinkohlenteerölfraktionen und -produkten, die in geringerem Umfang geprüft wurden, erwies sich Cumaron als anlockend. Vergleichsweise wurden einzelne Hausbockbekämpfungsmittel des Handels berücksichtigt. Eine Gegenüberstellung der Ergebnisse an ähnlich oder verschieden riechenden Stoffen zeigt, daß die Hausbockkäfer sich nicht so verhalten, daß man auf Grund der menschlichen Geruchseindrücke Schlüsse ziehen könnte.

Die Eiablage des Hausbockkäfers wird nacheinander durch Licht-, Geruchs- und Berührungsreize beeinflußt. Für ihr Zustandekommen ist jedoch nur das Vorhandensein eines geeigneten Spaltes unbedingte Voraussetzung, während die Licht- und Geruchsreize innerhalb weiter Grenzen schwanken können. Die instinktmäßige Bindung der Eiablage an Duftstoffe ist also nicht eng. — Auf männliche Hausbockkäfer hat Pinen keine anlockende Wirkung.

Die weitgehende Einschränkung einer anlockenden und die Eiablage auslösenden Wirkung auf bicyclische Kohlenwasserstoffe und das Aufhören dieser Eigenschaft bei ihrer Oxydation läßt annehmen, daß die statistisch erwiesene Abnahme der Befallswahrscheinlichkeit des Bauholzes mit steigendem Alter neben der Verminderung seines Nahrungswertes für die Larven zu einem gewissen Anteil auch sinnesphysiologisch durch die Eiablageinstinkte bedingt sein kann.

Ökologisch ist bemerkenswert, daß die Käfer im Laboratoriumsversuch ihre Eier am Holz mit stärkerem Gehalt an Pinen bzw. Terpentinöl legen, für die Larvenentwicklung jedoch der Nahrungswert des Holzes mit zunehmendem Gehalt an ätherischen Ölen sinkt, mit abnehmendem steigt. Jedoch ist stark duftendes, frisches Holz zugleich auch am nährstoffreichsten. Innerhalb des Stammes wählen später die Larven die günstigsten, d. h. eiweißreichsten Stellen aus.

Versuche mit dem Mulmbockkäfer Ergates faber L. ergaben ein ähnliches Verhalten gegenüber Duftstoffen wie beim Hausbockkäfer. Auch hier erwies sich Pinen als der wichtigste die Eiablage beeinflussende Duftstoff. Seine Wirkung und die gewisser anderer Stoffe auf weibliche und hier auch männliche Käfer ist so groß, daß diese, ganz entgegen ihrer Gewohnheit, die Tagesverstecke verlassen und daß die Weibchen sofort ihre Legröhre suchend ausstrecken. Gewisse Bestandteile des Steinkohlenteeröls wirken auf Mulmbockkäfer ähnlich wie Pinen.

Der Rothalsbockkäfer Leptura rubra L. verhält sich gegenüber Geruchsstoffen anders als der Hausbock- und der Mulmbockkäfer. Dagegen wird die Eiablage des Waldbockkäfers Spondylis buprestoides L. ebenfalls durch Pinen positiv beeinflußt.

Einer praktischen Anwendung der Versuchsergebnisse in Form eines Köderungsverfahrens für den Hausbockkäfer stehen verschiedene entscheidende, durch gewisse Eigenschaften des Käfers und die Verhältnisse am Anwendungsort bedingte Schwierigkeiten entgegen, die im einzelnen ausführlicher erörtert werden. Eine wirksame Anlockung der Hausbockkäferweibchen auf dem Dachboden scheint aus diesen Gründen, wie entsprechende Versuche zeigten, leider unmöglich zu sein.

Eine Köderung, auf deren Voraussetzungen und Wirkungsmöglichkeiten etwas allgemeiner eingegangen wird, ist bei manchen holzzerstörenden Insektenarten überflüssig oder wenig erfolgversprechend, bei anderen dagegen sehr erwünscht und aussichtsreich, sofern die Sinnesphysiologie auch ihrer Brutpflegeinstinkte bearbeitet wird.