Die Struktur des Rhabdoms im „Doppelauge“ des Wasserläufers Gerris lacustris

Summary

The structure of the rhabdome in the compound eye of Gerris lacustris is investigated electron microscopically. After fixation in osmium tetroxide and embedding in Vestopal the material was cut in transverse and various longitudinal directions. — Main results:

• 1. Within the three parts of the eye differing histologically, there are two types of ommatidia, one of them — with two slight modifications — in the dorsal and lateral, the other in the ventral parts.

• 2. In both types the rhabdome consists of an exterior group of six rhabdomeres in rectangular configuration. Two of them with larger areas of the oval cross section form the smaller sides of the rectangle. The other four, arranged in pairs, build up the longer sides. The axes of the microvilli in the smaller rhabdomeres, are parallel and lie perpendicular to those of the larger rhabdomeres. In the ventral-type ommatidia the four smaller rhabdomeres are shorter, existing only in the distal part of the rhabdome.

• 3. In the dorsal-lateral type the central part of the rhabdome consists of the “outer segments” of two visual cells, the perikarya of which are situated proximal to the rhabdome. Only one of them reaches the proximal end of the four crystal cells and forms a rhabdomere in the distal half of the rhabdome. The “outer segment” of the other central cell extends only up to the middle of the rhabdome and forms two rhabdomeres, lying parallel in the proximal half. The axes of the microvilli in these rhabdomeres are perpendicular to those in the distal rhabdomere of the other central cell. The three rhabdomeres of the two central cells are in such close a conjunction that they together build up one bifurcated pathway for light. The “outer segment” of the proximal central cell is attached to the slim part of the other central cell (without rhabdomere) and embraces it by two lateral lobes forming a tube in the most proximal part. Therefore the distal central cell is thought to have a supporting function for the proximal one.

• 4. In the ventral type the central part of the rhabdome is formed totally by the “outer segment” of the proximal central cell with its two rhabdomeres. In this case, these two reach the proximal end of the crystal cells and have nearly the same length as the two larger rhabdomeres of the ommatidium. So, the volume of the rhabdomeres with one (the dorso-ventral) direction of their microvilli predominates that of the others with cranio-caudal orientated microvilli.

• 5. The ability for analyzing the position of the plane of linear polarized light is postulated for the ommatidia in the dorsal and lateral part of the eye only. On the other hand, ventral-type ommatidia, looking at the surface of the water, evidently are constructed for preferable perception of polarized light with a fixed plane. Light reflected at the surface of water after oblique incident predominantly contains that plane which is normal to the axes of microvilli in the larger rhabdomeres of ventral ommatidia. Therefore their structure is assumed to be differentiated for a screening function against surface-reflected light to get a better view into the water.

• 6. Because of the different structures of their ommatidia, the compound eyes of Gerris prove to be “Doppelaugen” (in the meaning of Bedau, 1911). Most likely their parts have different functions in vision.

Zusammenfassung

Die Struktur der Facettenaugen von Imagines des Wasserläufers Gerris lacustris wird anhand verschieden orientierter Dünnschnitte elektronenmikroskopisch untersucht:

• 1. In den Augen finden sich zwei Bautypen von Ommatidien, von denen der eine im dorsalen und lateralen Abschnitt, der andere im ventralen Abschnitt vorhanden ist.

• 2. In beiden Typen enthält das offene Rhabdom sechs äußere Rhabdomere, von denen beim ventralen Typ jedoch vier stets wesentlich kürzer sind als die beiden übrigen.

• 3. Beim dorso-lateralen Bautyp wird der Zentralteil des Rhabdoms durch die Rhabdomer-tragenden „Außenglieder“ von zwei Sehzellen gebildet, deren kernhaltige Zellkörper weiter proximal liegen. Nur eine davon (Nr. 7) reicht bis unmittelbar an die Kristallzellen und bildet in der distalen Hälfte des Rhabdoms ein Rhabdomer aus. Das „Außenglied“ der anderen zentralen Sehzelle (Nr. 8) liegt nur in der proximalen Hälfte und hat dort zwei einander gegenüber stehende Rhabdomere gleicher Länge mit zueinander parallel orientierten Tubuli. Dieser Teil der Zelle Nr. 8 umgreift das Übergangsstück der Zelle Nr. 7 zwischen deren Rhabdomer- und deren Kern-tragendem Teil. Das Rhabdomer von Zelle Nr. 7 und die beiden von Zelle Nr. 8 schließen unmittelbar aneinander an, so daß im Längsschnitt das Bild einer Gabelung entsteht.

• 4. Im ventralen Bautyp wird der ganze Zentralteil des Rhabdoms von dem „Außenglied“ der Sehzelle Nr. 8 mit seinen beiden Rhabdomeren gebildet, die vom proximalen Ende der Kristallzellen bis zum basalen Ende des Ommatidiums reichen. In diesem Rhabdom überwiegen die Rhabdomere mit der einen (dorso-ventralen) Tubulusrichtung in ihrer Masse bei weitem.

• 5. Für die Ommatidien des dorso-lateralen Bautyps wird die Fähigkeit zur Analyse der Schwingungsrichtung polarisierten Lichtes postuliert. Die Ommatidien des ventralen Bautyps, die auf das Wasser blicken, sind offenbar für die bevorzugte Wahrnehmung von Licht mit einer bestimmten Polarisation eingerichtet. Dasjenige Licht, das bei schrägem Einfall an der Wasseroberfläche reflektiert wird, weist dagegen bevorzugt Anteile mit der Polarisationsrichtung auf, die senkrecht zur Tubulusrichtung in der Mehrzahl der Rhabdomere im ventralen Augenabschnitt steht. Deshalb wird die Struktur dieser Ommatidien so interpretiert, daß sie eine verringerte Effizienz des an der Wasseroberfläche reflektierten Lichtes bewirkt.

• 6. Aufgrund der unterschiedlichen Struktur ihrer Ommatidien stellen die Facettenaugen von Gerris „Doppelaugen“ (im Sinne von Bedau, 1911) dar, für deren Abschnitte unterschiedliche Funktionen angenommen werden dürfen.