Zur Wirkung des Lichtes auf die circadiane Periodik des Stoffwechsels und der Aktivität beim Buchfinken (Fringilla coelebs L.)

Summary

Oxygen consumption and hopping activity of 8 chaffinches (4 males, 4 females) were measured simultaneously (I) in an artificial 12∶12 hr light-dark-cycle (LD; without twilight) and (II) in continuous illumination, both at constant temperature (18–20°C). During the first part of the experiment illumination during darktime (D) was varied in both directions between 0.01 and 1.0 lux. Light intensity in L (lighttime) remained constant (10 lux). In the second part of the experiment the birds were exposed to a continuous illumination of 1 and 10 lux. Four birds were also measured at 100 lux.

For the majority of the birds, the mean level of oxygen consumption per hour and the average amount of activity (contacts per hour) during one circadian period are positively and linearly correlated to each other (Fig. 2 and 3; Table 1).

Changes in the level of the “activity metabolism” — i.e. the difference between mean level of total metabolism and resting metabolism — are also positively correlated to changes in the amount of activity. This statement is based on the assumption that there exist at least 2 rhythms as basic components of the circadian rhythm of total metabolism: the rhythm of basal metabolic rate (BMR) or ‘vegetative rhythm’ and the rhythm of activity and rest (‘activity rhythm’).

By variation of the Zeitgeber — simultaneous decrease in amplitude and increase in mean level of light intensity — the following parameters are significantly changed: the phase-angle difference between the circadian rhythm of metabolism and the Zeitgeber is increased (positive phase-angle differences are changed in positive direction), the activity time is lengthened, and the amplitude of the rhythm (range of oscillation) is diminished (Fig. 4; Table 2).

With an increase in light intensity from 1 to 10 lux (continuous illumination), the following parameters are increased: the frequency of the rhythm, the mean level of metabolism per period, the resting metabolic rate, the α∶ϱ-ratio (i.e. ratio activity time/rest time), and the total amount of activity per unit time. The range of oscillation remains unchanged (Fig. 5). There is also a regular change of the ‘form-factor’ characterizing the shape of the metabolic oscillation, which depends upon light intensity as well as upon frequency (Fig. 8). Increasing light intensity from 10 to 100 lux affected differently the circadian parameters of the four birds tested.

The results obtained in continuous illumination follow the modified ‘circadian rule” which postulates the positive correlation between frequency and mean level of the autonomous circadian oscillation (Fig. 7).

The results obtained under the influence of a Zeitgeber (light-dark-cycle) are interpreted on the basis of the primary influence of the Zeitgeber amplitude (‘strength of the Zeitgeber’) upon the circadian oscillation. The given changes in light intensity during darktime have no significant effect on the metabolic parameters of the rhythm.

Zusammenfassung

Bei 8 Buchfinken (4♂♂, 4♀♀) wurden Sauerstoffverbrauch und Hüpfaktivitätsowohl unter Bedingungen eines künstlichen Licht-Dunkel-Wechsels (LD 12∶12 Std; ohne Dämmerung) als auch im Dauerlicht (LL) bei konstanter Umgebungstemperatur (18–20° C) kontinuierlich gemessen. Im 1. Teil des Versuchs wurde die Beleuchtungsstärke während der Dunkelzeit (D) zwischen 0,01 und 1,0 Lux bei gleichbleibender Beleuchtungsstärke während der Lichtzeit (10 Lux) geändert. Im 2. Teil des Versuchs wurden die Vögel im Dauerlicht von 1 und 10 Lux untersucht. Vier Vögel wurden zusätzlich bei 100 Lux gemessen.

Das mittlere Niveau des Sauerstoffverbrauchs (pro Std) und die mittlere Aktivitätsmenge (pro Stunde) während einer Periode sind bei der Mehrzahl der untersuchten Vögel linear und positiv miteinander korreliert (Abb. 2 und 3; Tabelle 1).

Änderungen des mittleren Aktivitätsumsatzes (Differenz von mittlerem Niveau des Gesamtumsatzes und des Ruheumsatzes) sind ebenfalls positiv mit Änderungen der Aktivitätsmenge korreliert. Diese Aussage beruht auf der Voraussetzung, daß sich die circadiane Periodik des Gesamtstoffwechsels aus mindestens zwei Periodizitäten zusammensetzt: der Periodik des Grundstoffwechsels („vegetative Periodik“) und der Periodik von Ruhe und Aktivität (Aktivitätsperiodik).

Bei Änderungen des Zeitgebers (Erniedrigung der Zeitgeberamplitude und gleichzeitige Erhöhung der mittleren Beleuchtungsstärke) werden folgende Parameter signifikant verändert: die positive Phasenwinkel-Differenz zwischen Stoffwechselperiodik und Zeitgeber wird vergrößert, die Dauer der Aktivität (Aktivitätsumsatz α ₃ ) wird verlängert, die Schwingungsbreite der Stoffwechselperiodik wird erniedrigt (Abb. 4; Tabelle 2).

Unter Dauerlicht-Bedingungen werden durch eine Erhöhung der Beleuchtungsstärke von 1 auf 10 Lux folgende circadianen Parameter erhöht: die Frequenz, das mittlere Niveau der Stoffwechselperiodik (Gleichwert), der Ruheumsatz, das α∶ϱ-Verhältnis (Verhältnis Aktivitätszeit/Ruhezeit) und die Aktivitätsmenge pro Zeiteinheit. Die Schwingungsbreite der Stoffwechselperiodik bleibt unverändert (Abb. 5). Außerdem besteht eine regelhafte Beziehung zwischen dem „Formfaktor“ der Stoffwechselschwingung und der Beleuchtungsstärke, beziehungsweise der Spontanfrequenz. Erhöhung der Beleuchtungsstärke von 10 auf 100 Lux hat unterschiedliche Wirkungen auf die circadianen Parameter der 4 gemessenen Vögel.

Die unter Dauerlicht-Bedingungen gewonnenen Ergebnisse folgen der modifizierten ‚circadianen Regel“, die eine positive Korrelation zwischen Frequenz und Gleichwert der autonomen circadianen Schwingung fordert (Abb. 7).

Die unter Zeitgeber-Bedingungen (Licht-Dunkel-Wechsel) gewonnenen Ergebnisse werden auf der Grundlage einer vorwiegenden Beeinflussung des circadianen Schwingers durch die Amplitude der Zeitgeber-Periodik („Zeitgeberstärke“) gedeutet. Änderungen der Beleuchtungsstärke während der Dunkelzeit (im Bereich der gebotenen Lichtintensitäten) haben keinen regelhaften Einfluß auf die Stoffwechselparameter der Periodik.