Summary
Receptive females of many grasshopper species react selectively to the species-specific song of males by responding with their own song phrases. If artificial acoustical stimuli are employed, their song-specific innate releasing mechanism (IRM) can be examined when single parameters of the artificial songs are varied. Hybridization between different species of the genusChorthippus, and the possibility of analyzing not only the song pattern of the hybrids but also their corresponding IRM, permits examination of problems which are otherwise difficult to approach.
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1.
Hybrid females responded rather weakly to the song of their hybrid brothers (Fig. 4). Most of the females preferred the song of both (or at least one) parental species (Figs. 2, 4). When tested with artificial sound stimuli consisting of rectangularly modulated white noise, the hybrids responded best to the same noise/interval combinations that the parental species preferred. This was true for stimuli resembling both parental song patterns and for hybrid females answering one or both parental songs (Figs. 6, 7, 9). Therefore the song-specific innate releasing mechanism of the hybrid females was not intermediate: in those females which responded to both parents, the IRM consisted of the two unchanged parental mechanisms. Stimuli affecting both mechanisms were more efficient than those affecting only one (Fig. 10).
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2.
These observations lead to the hypothesis that in the CNS of the hybrids, both parental neuronal filter systems may develop in parallel, and their outputs are superimposed additively. This concept of partly parallel networks in the hybrid CNS may also be useful for the interpretation of innate motion pattern in species hybrids.
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3.
The relative representation of the two filter systems in the hybrid females varied among individuals. Some of the hybrids responded only to the song of one or the other parental species; most responded to both although with different intensities (Fig. 2). On the average, the song of the mother species was clearly preferred. Since the hybrid females of the two reciprocal crosses are identical with respect to their chromosome sets, this maternal effect cannot be explained by sex linked genes. The labile genetic system of the hybrids may be influenced by maternal plasmatic factors during ontogeny, causing variability and maternal influence.
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4.
Song pattern and corresponding innate releasing mechanism are not functionally coupled: some individual hybrid females whose own song pattern resembled one of the parental species responded solely to the song pattern of the other species. Therefore the repeatedly postulated, but unproven hypothesis that song and filter mechanisms are coupled by common functional principles, does not hold true for the species examined: during evolution of the communication system in the genusChorthippus, both parts—signal and receiver system—must have adapted to each other independently in a process of co-evolution.
Zusammenfassung
Die Kreuzbarkeit verschiedenerChorthippus-Arten und die Möglichkeit, bei den Bastarden parallel zum Gesang auch das Lautschema zu analysieren, erlaubt, eine Unterscheidung zwischen intermediärer und überlagerter Ausbildung zu treffen, matrokline und geschlechtsgebundene Vererbung zu trennen und die Frage einer Kopplung von Gesang und Lautschema zu untersuchen.
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1.
Die Unterscheidung zwischen intermediärer und überlagerter Ausbildung ist bei einem angeborenen Auslöse-Mechanismus leichter zu treffen, als bei einer Erbkoordination. Das Lautschema der Bastard-♀ war nicht intermediär; entweder glich es dem Lautschema einer der beiden Elternarten, oder es setzte sich aus den unverändert übernommenen Lautschemata beider Elternarten zusammen. Das legt folgende Deutung nahe: In den Bastard-♀ könnten beide elterlichen neuronalen Filtersysteme parallel ausgebildet sein, wobei sich die Ausgänge beider im wesentlichen additiv überlagern.
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2.
Das relative Gewicht, mit dem die beiden elterlichen Lautschemata in den Bastard-♀ verwirklicht waren, war interindividuell sehr variabel. Manche Bastard-♀ beantworteten nur den Gesang der einen Elternart, andere nur den der anderen; die übrigen antworteten auf den Gesang beider Elternarten, wenn auch unterschiedlich stark. Im Mittel wurde der Gesang der Mutterart dem der Vaterart vorgezogen. Da die Bastard-♀ der beiden reziproken Kreuzungstypen hinsichtlich ihres Chromosomensatzes gleich sind, kann geschlechtsgebundene Vererbung nicht der Grund für diese Verschiedenheit des Verhaltens sein. Vermutlich kann das labile genetische System der Artbastarde während der Ontogenese durch mütterliche Faktoren des Eiplasmas beeinflußt werden.
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3.
Gesang und Lautschema sind nicht funktionell gekoppelt: Einzelne Bastard-♀ lagen bezüglich ihres Gesanges und ihres Lautschemas auf den beiden einander entgegengesetzten Seiten der Variabilität. Bei den untersuchten Arten kann die verschiedentlich erwogene, aber noch nie erwiesene Hypothese einer Kopplung von Gesang und Lautschema also nicht zutreffen; in der Evolution des Kommunikationssystems haben sich Gesang und Lautschema vielmehr in einer Koevolution einander angepaßt.
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Wir danken Herrn Dr. Norbert Elsner für viele Stunden anregender, kritischer Diskussion und gemeinsamer Arbeit. Die in Abb. 10 (Teil I) wiedergegebenen Bewegungsregistrierungen haben wir gemeinsam in seinem Labor aufgenommen. Herrn Dr. Wolfram Zarnack verdanken wir die entscheidende, unermüdliche Hilfe beim Aufbau und der schrittweisen Verbesserung der Versuchsapparaturen zum Test des Lautschemas.
Herrn Prof. Dr. B. Hassenstein, Herrn Prof. Dr. G. Osche und Herrn Prof. Dr. H.-Ch. Spatz sind wir für Kritik und Ratschläge sehr dankbar. Die Deutsche Forschungsgemeinschaft unterstützte unsere Arbeit durch ein Stipendium und eine Sachbeihilfe.
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Dagmar, von Helversen, O. Verhaltensgenetische Untersuchungen am akustischen Kommunikationssystem der Feldheuschrecken (Orthoptera, Acrididae). J. Comp. Physiol. 104, 301–323 (1975). https://doi.org/10.1007/BF01379054
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