Genetic Diversity in Remnant Swedish Hop (Humulus lupulus L.) Yards from the 15^th to 18^th Century

Genetic Diversity in Remnant Swedish Hop (Humulus lupulus L.) Yards from the 15^th to 18^th Century

Hop (Humulus lupulus L.) is a perennial plant cultivated for its use in beer production. The plant is dioecious, and the female plants produce cones containing substances that enhance the taste and durability of beer. Beer was long an essential part of food supply in Northern Europe, and hop has thus been a very important crop during the last 1,000 years. In Sweden, hop cultivation was, by law, mandatory for farmers from 1414 till 1860. Today, Swedish hop cultivation is negligible, but historical remnant hop plants can still be found as feral populations. Using historical maps and documents, we have located ten historical hop yards from the 15^th to 18^th century where hop plants still persist as now feral populations. Some fifteen plants of each population were sampled and genotyped with ten SSR markers and one marker diagnostic for sex type. In addition, 25 genebank preserved clones of older landraces and cultivars from Europe were genotyped. Genotyping results show abundant clonality and low rates of sexual reproduction within the feral populations. Two of the populations had markedly higher genetic diversity and a higher number of haplotypes, and in these populations a mix of female and male plants was also found. The populations were all clearly differentiated, with no haplotypes shared between populations and little evidence of exchange of genetic material. These results indicate that natural spread and genetic recombination is uncommon or slow in Sweden, and that the feral plants could be remnants of the original historical cultivations. In the assembly of European genebank clones, several clones showed identical genotypes and overall limited genetic diversity. The Swedish populations were in most cases genetically clearly different from the genebank clones. This contrasts with historical records of massive introductions of hop clones from continental Europe during the 19^th century and shows that these imports did not replace the original hops being cultivated. A possible better adaption of the Swedish hops and primitive historical breeding are discussed.

Genetisk diversitet i reliktväxter i svenska humlegårdar från 1400- till 1700-talet

Humle (Humulus lupulus L.) är en flerårig växt som odlas för användning i ölproduktion. Växten är tvåbyggare och honplantorna producerar kottar som innehåller ämnen som förbättrar ölets smak och hållbarhet. Öl var länge en viktig del av livsmedelsförsörjningen i norra Europa, varför humle varit en mycket betydelsefull gröda under de senaste 1000 åren. I Sverige var humleodling enligt lag obligatorisk för jordbrukare från år 1414 till 1860. I dag är den svenska odlingen av humle försumbar men förvildade humleplantor från historiska odlingar kan fortfarande hittas. Med hjälp av historiska kartor och dokument har vi återfunnit humlebestånd från tio historiska humleodlingar från 1400- till 1700-talet. Prov togs från ett femtontal plantor av varje population och genotypades med tio SSR markörer och en markör diagnostisk för kön. Dessutom genotypades 25 kloner av gamla lantsorter och sorter från Europa bevarade i genbanker. Resultaten visar på hög grad av klonalitet och låg frekvens av sexuell reproduktion inom populationerna. Två populationer hade markant högre genetisk diversitet och ett större antal haplotyper, i dessa populationer förekom också en blandning av han- och honplantor. Populationerna var alla tydligt differentierade från varandra och inga haplotyper förkom i mer än en population, vilket påvisar lågt utbyte av genetiskt material. Dessa resultat tyder på att naturlig spridning och genetisk rekombination är ovanligt eller sker långsamt i Sverige. Analysen av de europeiska klonerna från genbanker visade att flera kloner hade identiska genotyper och totalt sett begränsad genetisk diversitet. De svenska populationerna var i de flesta fall genetiskt klart särskiljbara från genbanksklonerna. Detta resultat kontrasterar mot informationen i historiska dokument som beskriver massiv introduktion av humlekloner från kontinentala Europa under 1800-talet och visar att denna import inte ersatte den humle som tidigare odlats. En möjlig bättre klimatanpassning av de ursprungliga svenska humlesorterna och en eventuell primitiv historisk förädling diskuteras.