Systematics and palaeoecology of Ruminantia (Artiodactyla, Mammalia) from the Miocene of Sandelzhausen (southern Germany, Northern Alpine Foreland Basin)

Abstract

In more than 20 years of excavation at the fossil lagerstätte Sandelzhausen (Early/Middle Miocene boundary, Burdigalian/Langhian boundary, early middle MN5) a substantial amount of fossil remains of ruminants have been recovered. Currently, it is the largest recorded assemblage of ruminants from the Miocene Northern Alpine Foreland Basin. More than 1,000 teeth, almost 70 antler remains and one skull enable the identification of five ruminants, namely the tragulid Dorcatherium crassum, the palaeomerycid Germanomeryx n. g. fahlbuschi n. sp., and the cervids Lagomeryx parvulus, Lagomeryx pumilio, and Heteroprox eggeri n. sp. Lagomeryx parvulus and L. pumilio have the most extensive record yet known for these species, opening up a much more complete view of them 120 years after the discovery of the type materials. The newly established G. n. g. fahlbuschi n. sp. and H. eggeri n. sp. enlarge our knowledge on the taxonomic composition of Miocene European Ruminantia. Because of the exceptionally large number of specimens, nearly all tooth positions of all five species are documented, thereby completing hitherto partially known character sets. The investigation comprises extensive taxonomic descriptions of all species represented and an interpretation of the palaeoecology based on an analysis of the community structure. This clearly suggests a humid closed canopy forest interspersed with temporary and perennial waters and accompanying open areas. Moreover, a comparison with other, stratigraphically close Molasse Basin communities emphasizes the various peculiarities of the Sandelzhausen community (low species number, cervid-dominance, dominance of L. pumilio over L. parvulus, non-dominance of very small-sized ruminants, comparably high portion of palaeomerycids, all species being browsers, no Eotragus and no Amphimoschus). The investigation also clarifies the similarity with the communities from Undorf and Viehhausen (Germany, MN5). The deduced dynamics in community structure of the late Early and early Middle Miocene Northern Alpine Foreland Basin provides further support for the current hypothesis of a vast wetland environment under the strong influence of alternating dry and flood seasons.

Kurzfassung

In mehr als 20 Jahren Grabung an der Fossillagerstätte Sandelzhausen (Grenze Unter-/Mittelmiozän, Grenze Burdigalium/Langhium, frühes mittleres MN5) wurde eine beachtliche Menge an fossilen Resten von Wiederkäuern geborgen. Gegenwärtig ist das die umfangreichste überlieferte Ansammlung von Wiederkäuern aus dem miozänen nordalpinen Molassebecken. Mehr als 1000 Zähne, fast 70 Geweihreste und ein Schädel erlauben die Identifizierung bzw. die Aufstellung des Traguliden Dorcatherium crassum, des Palaeomeryciden Germanomeryx n. g. fahlbuschi n. sp., sowie der Cerviden Lagomeryx parvulus, Lagomeryx pumilio und Heteroprox eggeri n. sp. L. parvulus und L. pumilio sind mit dem bei weitem umfangreichsten Material dieser Arten überliefert, was endlich eine wesentlich vollständigere Kenntnis 120 Jahre nach der Entdeckung des Typusmaterials möglich macht. Die neu aufgestellten Arten G. n. g. fahlbuschi n. sp. und H. eggeri n. sp. ergänzen das Wissen über die taxonomische Zusammensetzung der miozänen Ruminantia Europas. Dank der aussergewöhnlich hohen Zahl an fossilen Resten sind beinahe alle Zahnpositionen aller fünf Arten dokumentiert, welche die bisher bekannten Merkmalsreihen wesentlich vervollständigen. Die Studie umfasst umfangreiche taxonomische Beschreibungen aller repräsentierten Arten sowie eine Interpretation verschiedener Aspekte der Paläoökologie. Letztere baut auf einer Analyse der Struktur der Lebensgemeinschaft auf und lässt auf einen humiden dichten Wald mit geschlossenem Blätterdach durchsetzt von temporären sowie perennierenden Gewässern und begleitenden offenen Bereichen als Lebensraum schließen. Des Weiteren hebt ein Vergleich mit anderen stratigraphisch nahen Vergesellschaftungen des Nordalpinen Vorlandbeckens die Besonderheiten der Vergesellschaftung von Sandelzhausen hervor (niedrige Artenzahl, Cerviden-Dominanz, Dominanz von L. pumilio über L. parvulus, fehlende Dominanz der sehr kleinen bis kleinen Wiederkäuer, vergleichsweise hoher Anteil der Palaeomeryciden, ausschließlich Browser, kein Eotragus und kein Amphimoschus). Gleichzeitig wird damit aber auch die Ähnlichkeit zu den Vergesellschaftungen von Undorf und Viehhausen (MN5, Deutschland) deutlich. Die abgeleitete Dynamik in den Strukturen dieser Wiederkäuergemeinschaften des späten Früh- und des frühen Mittelmiozän liefert Argumente für die aktuelle Hypothese eines weit ausgedehnten Süsswasserfeuchtgebietes unter dem Einfluß jahreszeitlich wechselnder Trocken- und Hochwasserphasen.

Appendix

Studied material

Dorcatherium crassum (Inventory-No. BSPG 1959 II…)

2212 right m1–m3, 3852 left D4, 3927 right D3, 4120 right p4, 4121 left p, 4122 right p, 4123 right p2, 4126 left D4, 4127 right m1, 4128 right m3, 4129 left m2, 4130 left p4, 4131 right M2, 4132 right M2, 4133 left M3, 4134 left m2, 4135 left M2, 4136 left M3, 4137 right P4, 4138 left M2, 4139 left p4, 4140 left m3, 4142 left m1, 4144 right M1–M3, 4146 left p4–m3, 4148 right m1–m2, 4150 left p1–p3, 4152 right M1, 4153 right m1–m2, 4154 right M2, 4155 left M3, 4157 right p3–m1, 4158 left p4–m3, 4160 right m2, 4161 right m1, 4162 left m2, 4163 right M3, 4164 left m1–m3, 4165 left p3–m3, 4166 right m2, 4167 right m3, 4168 right m2–m3, 4168 right m2, 4316 right d3, 4338 right M2, 4339 right M3, 4340 left m2, 4342 left d3, 4343 right D, 4344 left p, 4345 right p4, 4590 left M3, 5206 right P2, 5292 left p4–m3, 5300 right p4–m1, 5371 left p2, 6621 right m2–m3, 6635 right d2, 6639 right p4, 6644 left D4, 6659 left M3, 6661 left m3, 6662 right P4, 6663 right M3, 11658 left p4, 11659 right d2, 11660 left P3, 15648 C.

Germanomeryx n. g. fahlbuschi n. sp. (Inventory-No. BSPG 1959 II…)

41 right M1, 300 left P4, 2499 right mandible with p2 to m3 and left mandible with p3 to m3, 3733 right mandible with p2 to m3, 3747 left m2, 5183 left D4, 5184 right M1, 5185 right D4, 5186 right m, 5187 left M1, 5188 right m2, 5191 left d4, 5192 right p3, 5193 left d4, 5194 left d3, 5195 left m1, 5196 right m1/m2/m3, 5197 right D4, 5198 right i1/i2/i3, 5200 right P3, 5201 left i1/i2/i3, 5202 right m1/m2/m3, 5203 right d4, 5204 right i1/i2/i3, 5205 right d4, 5207 left d3, 5208 left p3, 5209 left p4, 5210 left D3, 5211 right D2, 5212 left d4, 5213 right m1/m2/m3, 5214 right M1/M2/M3, 5216 left M1/M2/M3, 5217 right M1, 5218 right P3, 5219 left m3, 5220 right p2 to p4 and m2 to m3, 5221 left p4 and m2 to m3, 5298 right P3, 5302 left M1/M2/M3, 5303 right M1, 6628 right m3, 6652 left D4, 7801 left P2 to P3 and M2 to M3, 7802 left D2–M2, 9000 left Cm, 11648 left mandible with m2 to m3, 11649 left mandible with m1 to m2, 11650 right mandible with m2, 11651 right mandible with d3 to d4, 11652 right mandible with d2 to d4 and m1 to m2, 11653 left m1, 11654 left M1, 11655 right m2, 11656 left p2, 12300 sin Cm, 12320 left p2, 12321 left p2, 12323 left D2, 12324 left I, 12332 right M, 12337 left d4, 15652 right p4.

Heteroprox eggeri n. sp. (Inventory-No. BSPG 1959 II …)

301 left m3, 302 right M3, 2502 right juvenile cranial appendage, 2504 right mandible with p2 to m3, 2505 right Cm, 2515 right Cm, 3734 left M1, 3735 right M3, 3736 left M2, 3737 right M2, 3738 left m3, 3739 right M3, 3740 left M3, 3741 left M2, 3742 left M3, 3743 left M2, 3744 left M1/2/3, 3745 right M2, 3746 left M2, 3748 left M1–M2, 3749 right maxilla with M1 to M3, 3750 left M2, 3751 right M1/2, 3752 left M2, 3753 right M1/2, 3754 right M2, 3755 right M3, 3756 left M1/2/3, 3757 left M1, 3758 left M3, 3759 left M1/2, 3760 right M3, 3761 left M3, 3762 right M2, 3763 right M2, 3764 left M3, 3765 right M1, 3766 left M1, 3767 right M2, 3768 left M2, 3769 left M3, 3770 right M3, 3771 left M1, 3772 left M3, 3773 right M2, 3774 right M2, 3775 left M3, 3776 right M3, 3777 right M1, 3778 left M2, 3779 right M2, 3780 right M1, 3781 right M2, 3782 left M2, 3783 right M1, 3784 right M2–M3, 3785 left M1, 3786 left M2, 3787 left M1, 3788 left M3, 3789 right m3, 3790 right m3, 3791 right m3, 3792 right m2, 3793 right m3, 3794 left m3, 3795 right m3, 3796 left p2–p4, 3797 right p2–m1, 3798 right m3, 3799 right m2–m3, 3800 right m2–m3, 3801 left m2, 3802 right m3, 3803 right m3, 3804 left m2, 3805 right m1, 3806 left m3, 3807 right m1, 3808 left m2, 3809 right m1, 3810 right m2, 3811 left m2, 3812 left m2–m3, 3813 right m3, 3814 left m2, 3815 right m3, 3816 left m2, 3817 right m3, 3818 left m1, 3819 left m1/2/3, 3820 right m2, 3821 right m2, 3822 right m3, 3823 left m1, 3824 right m3, 3825 left m1, 3826 right m3, 3827 left m, 3828 right m2, 3829 right m2, 3830 left m2, 3831 right m1, 3832 left m2, 3833 right m3, 3834 right m3, 3835 left m2, 3836 right m3, 3837 right m3, 3838 left p4, 3839 right p3, 3840 right p4, 3841 right p4, 3842 left p3, 3843 left p3, 3844 right m1, 3845 right p3, 3846 left p3, 3847 left p4, 3848 left p3, 3849 right p4, 3850 left p3–p4, 3853 left d4, 3854 right D4, 3855 right M1, 3856 right M2, 3857 right M, 3858 left p4, 3859 left m1–m3, 3860 left m2, 3861 left m1, 3862 left m3, 3863 right M1, 3864 left m1–m2, 3865 right p4–m3, 3866 right p3–p4, 3867 left p4, 3868 right p3–m2, 3869 right p4–m1, 3870 left d2–d4, 3871 left p3–p4, 3872 right P4, 3873 left P4, 3874 right P3, 3875 left P4, 3876 right P4, 3877 left P3–P4, 3878 right P4, 3879 right M1, 3881 left P4, 3882 left p4, 3883 left p2, 3884 right P4, 3885 left P3, 3886 right m1, 3887 right P4, 3888 right P2, 3889 left P4, 3890 left m3, 3891 right m3, 3892 right M1, 3893 left p4, 3894 left M1, 3895 left P4, 3896 left M1, 3897 right P2/3, 3898 right P2, 3899 left p4, 3900 left P2, 3901 left P4, 3902 right P3, 3903 right P2, 3904 right P2, 3905 right P3, 3906 left P4, 3907 right P3, 3908 left P3, 3909 left P4, 3910 right P2, 3911 left D3–M1, 3915 left d2–m2, 3916 left P4, 3917 right m2, 3918 left M2, 3919 right M3, 3920 left d2, 3921 right P3, 3922 left d2, 3923 left m2, 3924 right m1, 3925 right d2, 3926 left m2, 3928 left p3, 3929 right M1/2, 3930 left m1, 3931 left m1, 3932 right m2, 3933 right p3, 3934 right P4, 3935 right P4, 3936 left P4, 3937 right p3–p4, 3938 left p3–m2, 3939 left p2–p4, 3940 left m2–m3, 3941 right p3–m3, 3942 right p2–m1, 3943 right m2–m3, 3944 right P3–M1, 3945 left P2–M1, 3951 left D3, 4031 right m, 4051 left d3, 4053 left p4, 4067 right p2, 4124 left m3, 4125 left M1, 4141 left M, 4143 right Cm, 4145 left Cm, 4147 left Cm, 4149 left Cm, 4151 left Cm, 4156 right m2–m3, 4159 left Cm, 4219 right M3, 4283 left M1, 4304 left p2–p3, 4314 left m1–m3, 4315 left mandible with p2 to m3, 4327 left P4, 4335 right Cm, 4593 left P4, 4605 left p3, 4608 left M, 4610 right p3, 4612 left m3, 4714 left m3, 4985 left M3, 5150 right D3, 5249 right adult cranial appendage, 5290 left p3–m3, 5291 right p4–m3, 5299 Right maxilla with P2 to P4, 5301 right Cm, 5304 right p3, 5305 right p3–m2, 5306 left p3–p4, 5313 right m1, 5316 right P2, 5317 right P4, 5318 right P4–M3, 5319 left M2, 5320 right m3, 5321 left m2, 5322 right M3, 5323 right P3, 5324 right P4, 5368 right m1, 6090 fragment of pedicle, 6619 left mandible with p2 to m3, 6620 left p3–m3, 6622 left p4–m3, 6623 left p4–m3, 6624 right p3–m3, 6625 right p2–m3, 6626 left p4–m1, 6627 right m1–m2, 6629 left P3–M1, 6630 right P4–M2, 6631 right m1–m2, 6632 right p2–p4, 6633 right p3–m1, 6634 right m3, 6636 right m2, 6637 left p2–m3, 6638 right M3, 6640 right M2, 6641 right M1, 6642 left P4, 6643 right m3, 6645 right M2, 6646 left P4, 6647 right m3, 6648 left M3, 6649 left m3, 6650 right m2, 6651 right p4, 6653 left m3, 6654 left M3, 6655 right m2, 6656 right M1, 6657 left P4, 6658 right D4, 6660 right M3, 6665 left m1–m3, 7842 right p3, 7843 right D4, 7844 right P3, 7845 right Cm, 7861 left m3, 8031 left male C, 8987 left M3, 8988 left m3, 8989 right m1/2/3, 8990 left m1/2/3, 8992 Left female C, 9016 right m1, 9029 right Cm, 9030 right Cm, 9032 right D2, 10781 right m3, 11657 basis of left cranial appendage, 11661 left M1, 11662 left M2, 11663 right M2, 11664 right P3, 11665 left M1, 11666 right P3, 11667 right p4, 11668 right p4, 11669 right p3, 12183 basis of right cranial appendage, 12309 left Cm, 12316 base of right frontal appendage, 12310 left M2, 12311 left M3, 12312 left male C, 12313 right M2, 12314 left juvenile frontal appendage, 12315 base of left frontal appendage, 12317 base of left frontal appendage, 12318 right mandible with m1 to m3, 12325 right P2, 12327 right p3, 12328 right p2, 12329 left P2, 12330 left M1, 12331 right m3, 12334 left M1, 12335 right P2, 12339 right d3, 15646 left male C, 15647 left P4, 15649 right M3, 15650 left M1, 1975 IX 27 right mandible with p2 to m3, 1985 II 142 left P4.

Lagomeryx parvulus (Inventory-No. BSPG 1959 II …)

678 antler (original to Fahlbusch 1977), 3851 left M2, 3948 right M3, 3952 left p2, 3953 right P4, 3954 right P2, 3955 right M1, 3958 right P2, 3960 left m1, 3961 left D2, 3963 left m1, 3964 left P2, 3967 left D4, 3973 right P3, 3974 right M1, 3977 left p3, 3987 left p3, 3992 left p2, 4002 right m2, 4004 left M1, 4006 left p3, 4008 right m2, 4012 right P3, 4015 left d3, 4018 left D2, 4020 right p1, 4024 right m3, 4028 left D2, 4036 right d4, 4045 left d4, 4054 left p2, 4057 left d2, 4064 right D2, 4066 right P3, 4069 left m1/2/3, 4070 right M2, 4072 left M3, 4073 right P4, 4080 right m1, 4081 left d3, 4083 left M3, 4089 left M3, 4095 left M2, 4096 right M2, 4097 right D2, 4099 left p1, 4106 left d4, 4115 right p4, 4227 right p1, 4302 left m3, 4305 left p3, 4310 right m2, 4311 left m2–m3, 4312 left m2–m3, 4313 right M1–M3, 4321 left p1, 4322 left d2, 4323 right p1, 4332 right m3, 4594 antler fragment, 4598 left m2, 4604 left P2, 4609 left M1–M2, 4611 left p4, 4646 basis of right frontal appendage, 5152 right p1, 5156 right M2, 5159 right D2, 5307 left M1, 5309 left m1/2/3, 5310 left D3, 5370 right P4, 6601 right P2, 6603 right Cm, 6604 left p1, 6610 right m3, 6614 left m1–m2, 6615 left M2–M3, 7803 antler fragment, 7814 left p2, 7817 left p1, 7818 left p1, 7824 right d4, 7825 right p3, 7826 left m2, 7827 left M1, 8979 basis of right frontal appendage, 8991 left M1, 9064 left p1, 9065 left p1, 9066 left p1, 9067 right p1, 10782 right m1, 10783 right M3, II 12308 left M2.

Lagomeryx pumilio (Inventory-No. BSPG 1959 II …)

3718 left p2–m2, 3719 left p2–m3, 3946 right m2, 3947 right m2, 3949 right m1/2, 3950 right p2, 3956 left M3, 3957 right m2, 3959 left P3, 3962 right p3, 3965 right m3, 3966 left m1, 3968 right m3, 3969 left m1/2/3, 3970 right M, 3971 right D2, 3972 left m1, 3975 right M, 3976 right M1, 3978 left m2, 3979 right P3, 3980 left m2, 3981 right M2, 3982 left m3, 3983 left m1/2/3, 3984 right m1, 3985 right P3, 3986 left d2, 3988 left m1, 3989 left M, 3990 left P4, 3991 left P2, 3993 left P4, 3994 right m3, 3995 right m1/2/3, 3996 left P2, 3997 left m2, 3998 right m2, 3999 right m2, 4000 right m1, 4001 right M, 4003 left m3, 4005 left P4, 4007 right M2, 4009 left P4, 4010 right P2, 4011 right M1, 4013 left m3, 4014 left p4, 4016 right D2, 4017 left p4, 4021 right p4, 4022 left P2, 4023 right D3, 4025 right d4, 4026 right m1/2/3, 4027 right m1, 4029 right M3, 4030 left m1, 4032 left M1/2/3, 4033 right p3–p4, 4034 left m3, 4035 right m1, 4037 left M1, 4038 right D4, 4039 right P2, 4040 right p4, 4041 left m1/2/3, 4042 left m3, 4043 right m1, 4044 right m1/2/3, 4046 left m1, 4047 left m2, 4048 left M1, 4049 right m1, 4050 right m2, 4052 left m, 4055 left P2, 4056 left m3, 4058 left M1, 4059 right m3, 4060 left D2, 4061 right M, 4062 left M1, 4063 right p4, 4065 right D3, 4068 left M1, 4071 right P2 + P4–M3, 4074 right M3, 4075 left M1, 4076 right M1, 4077 right M2, 4078 right M3, 4079 right P4, 4082 left M3, 4084 right P2, 4085 right M1, 4086 left P4, 4087 left d4, 4088 right D2, 4090 left m1, 4091 left M3, 4092 left M3, 4093 right P3, 4094 left M3, 4098 right d4, 4100 right p3, 4101 left p2, 4102 right D4, 4103 right p3, 4104 left P3, 4107 right D2, 4108 left D2, 4110 right m1, 4111 right m1, 4112 right M2, 4113 left P4, 4114 right M1, 4116 left M1, 4117 right p2, 4119 right d4, 4226 right M1/2, 4228 right P4, 4229 left M, 4287 right d4, 4288 right D2, 4291 left m3, 4292 right m3, 4293 left p4–m1, 4294 right p4–m1, 4295 right M1, 4296 right M3, 4297 right M3, 4298 right M1, 4299 right m1, 4300 right d4, 4301 right m2–m3, 4303 right M3, 4306 left m3, 4307 left M1, 4308 left P3, 4309 left P4, 4317 left M1/2/3, 4318 right m1–m2, 4319 left p4, 4320 left D3, 4324 left p2, 4325 right M1/2/3, 4328 left D2, 4329 right p4, 4330 right M2, 4331 right M3, 4333 right m1–m2, 4599 right D4, 4600 right M3, 4601 right P4, 4602 right D4, 4603 left P2, 4606 left D3, 4607 right D2, 4613 left M1–M3, 4614 right m1, 4650 right m1, 5151 left m1, 5153 right P2, 5154 left d4, 5155 left M3, 5157 right M2, 5158 right d4, 5160 left m3, 5161 left p4–m3, 5308 right M1, 5311 left M2–M3, 5312 right M2–M3, 5325 left p3–m3, 6600 right p4, 6602 left D4, 6605 right m1, 6606 left D3, 6607 left M1, 6608 right m1, 6609 left p3, 6611 left M3, 6612 left m3, 6613 right p3–m1, 6616 right m2–m3, 6618 right M3, 6664 right m2, 679 left p2–m3, 7804 left M3, 7805 left m3, 7806 left p4, 7807 left m1, 7808 left m3, 7809 left D3, 7810 left D4, 7811 right m3, 7812 right p3, 7813 right D2, 7815 left P2, 7816 right p2, 8092 left m2 to m3, 8093 right P3, 9017 left p4, 9018 right p4, 9019 right m1, 9020 left m1, 9021 right m2/3, 9022 right m3, 9023 right P4, 9024 right M1, 9025 right M1/2/3, 9026 right M1/2/3, 9068 left p2, 9069 right m2 to m3, 9070 right p3, 9071 right D2, 9072 right m3, 9073 left d2, 9074 right d2, 12304 right M1, 12305 left M, 12306 left m1, 12307 right p4, 12319 left p2, 12326 left M3, 12333 left m1, 12338 right m1, 15651 left p4.