Organic components in phragmocones of boreal triassic ammonoids: Implications for ammonoid biology

Kurzfassung

Aus der borealen Trias von Svalbard und NE-Sibirien werden Ammonoideen-Faunen beschrieben, bei denen die ursprünglich aragonitischen Schalenbestandteile früdiagenetisch in Apatit umgewandelt worden sind. Durch den Umstand, daß die Gehäuse später mit Kalzit ausgefüllt wurden, läßt sich der Kammerinhalt chemisch herauslösen. Damit wird eine außergewöhnliche räumliche Betrachtungsweise des Septenbaues und des Siphonal-Apparates ermöglicht. Das Besondere an diesem Ammonoideen-Material besteht jedoch darin, daß durch den frühen Zeitpunkt der Phosphatisierung auch ehemals organische Gehäusebestandteile in Apatit umgewandelt und damit erhalten geblieben sind. So zeigen fast alle untersuchten Gehäuse ehemals organische Membranen, die die Septen und die Gehäuseinnenwände auskleiden. Diese Membranen können mit dünnen Protein-Lagen im Phragmokon des rezentenNautilus homologisiert werden, die eine besondere Rolle beim Pumpvorgang spielen, wenn die Kammerflüssigkeit nicht mehr im direkten Kontakt mit dem Siphonairohr steht. In einer Anzahl von Exemplaren sind im Phragmokon phosphatisierte, flächenhaft ausgedehnte Lamellen erhalten, die in einem z.T. komplizierten System Teile des Kammerlumens von dem übrigen Raum abriegeln. Nach ihrer Form und Lage innerhalb der Kammer werden drei Typen unterschieden: 1. Siphonal-Lamellen, 2. Transversal-Lamellen, 3. Horizontal-Lamellen. Aus der Interpretation dieser lntrakameralen organischen Strukturen ergeben sich neue Erkenntnisse bezüglich der Funktions-Morphologie von Ammonoideen-Gehäusen besonders im Zusammenhang mit Schwimmfähigkeit, Lokomotion und Lebensweise. Die Beschreibungen ähnlicher Strukturen bei phosphatisierten Ammonoiden aus dem Perm und dem Volgium der UdSSR belegen, daß das Vorkommen derartiger Lamellen nicht auf triassische Arten beschränkt ist, sondern vielmehr ein allgemeines Phänomen darstellt, dessen Erhaltung jedoch besonderer Fossilisations-Bedingungen bedarf.

Abstract

Extraordinarily well-preserved ammonoids from the Boreal Triassic of Svalbard and NE-Siberia are described, in which the original aragonite of the shell had been replaced by apatite during very early stages of diagenesis. Because of subsequent calcite cementation of the phragmocones, it is possible to dissolve the chamber contents. This allows three-dimensional observations at different ontogenetic stages. The most remarkable features, however, are preserved organic sheets in the ammonoid phragmocones which are normally readily destroyed. Nearly all specimens examined show phosphatized membranes lining the septal surfaces and the inner shell wall. These membranes are most probably homologous to thin protein layers in the phragmocone of the recentNautilus, where they are termed the pellicle. They play an important part in the buoyancy control when the chamber liquid is no longer in direct contact with the siphuncular tube. In a number of specimens, a complicated system of formerly organic sheets which close off single compartments from the main chamber volume are preserved within the phragmocone. Depending on type and position of these layers in an ammonoid chamber, three different groups may be distinguished: 1. siphuncular sheets, 2. transverse sheets, and 3. horizontal sheets. The interpretation of the presence of these sheets leads to new conclusions concerning the functional morphology of the shell, especially related to questions of buoyancy, locomotion, and mode of life. Descriptions of similar structures within Permian goniatitids and Volgian ammonites indicate, that cameral sheets are not restricted to our Triassic species, but are a more general feature. They were probably present in most ammonoids, but have rarely been preserved.