The relation of root systems to shoot systems in vascular plants

Abstract

The roots and shoots of vascular plants may be positionally and developmentally related in various ways. However, botanical teaching and research are strongly influenced by the paradigmatic annual dicotyledon, whose bipolar embryo develops into a plant with root and shoot meeting only at the hypocotyl. In 1930 Goebel criticized this example as a general model for plants, proposing instead the opposed concepts “allorhizy” (referring to plants whose root and shoot are related as above) and “homorhizy”(referring to plants without a bipolar embryo, all of whose roots are shoot-borne, e.g., pteridophytes). Goebel’s approach permeates the extensive German morphological literature, but has been virtually ignored in English-language literature. The allorhizy/homorhizy dichotomy has proved heuristic. However, it suggests a correlation between embryo type and mature morphology that does not always hold. Furthermore, it does not take into account the root-borne shoots typical of many plant species. Finally, Goebel’s presentation of the terms (which he does not explicitly define) creates ambiguity as to whether they designate structural concepts or the attributes of evolutionary groups. The alternative proposed here is a structural analysis of the possible topological relationships among root and shoot systems. Each structural class is then considered with regard to embryo types, potential for clonal growth and other ecological correlates, and phylogenetic distribution. This approach provides both a test of Goebel’s concepts and a basis for further comparative study of wholeplant form.

Zusammenfassung

Die Wurzeln und Sprossen der vaskulären Pflanzen können stellungsund entwicklungsmässig auf verschiedene Art aufeinander bezogen sein. Gleichwohl sind botanische Lehre und Forschung sehr stark beeinflusst von dem paradigmatischen jährlichen Dikotylen, dessen bipolares Embryo sich in eine Pflanze mit Vereinigung der Wurzelund Sprossensystemen ausschliesslich an dem Hypokotyl entwickelt. Im Jahre 1930 kritisierte Goebel dieses Beispiel als ein allgemeines Modell für Pflanzen, und schlug statt dessen die gegenseitigen Begriffe “Allorhizie” (was sich auf Pflanzen deren Wurzel und Spross verwandt, wie oben angefürt, bezieht) und “Homorhizie” (was sich auf Pflanzen ohne ein bipolares Embryo, alle dessen Wurzeln sprossbürtig sind, z. B. Pteridophyten, bezieht) vor. Goebels Versuch, sehr verbreitet in der umfassenden deutschen morphologischen Literatur, wurde aber in der englischen Literatur praktisch ignoriert. Die Allorhizie/Homorhizie Dichotomie bewies sich heuristisch. Trotzdem deutet sie eine Wechselbeziehung zwischen Embryotyp und Morphologie der ausgewachsenen Pflanze an, die nicht immer beweisbar ist. Ausserdem nimmt dies nicht die Wurzelsprosse typisch für so viele Pflanzenarten in Betracht. Letztlich, Goebels Darstellung der Begriffe (welche er nicht deutlich definiert) erzeugt Zweideutigkeit ob sie strukturelle Begriffe oder Attribute von evolutionären Gruppen bezeichnen. Die Alternative, die hier vorgeschlagen wird, ist eine strukturelle Analyse der möglichen topologischen Beziehungen zwischen Wurzelund Sprossensystemen. Jede strukturelle Klasse ist somit erwägt in Hinsicht auf die Embryotypen, Potential für klonales Wachstum und andere ökologischen Merkmale, und phylogenetische Verteilung. Dieser Versuch liefert sowohl eine Untersuchung von Goebels Begriffen als auch eine Basis für weitere vergleichende Studien der Form der ganzen Pflanzen.