New perspectives on the angiosperm female gametophyte

Abstract

This review builds upon previous classifications of angiosperm female gametophytes but offers two new perspectives. Firstly, the course of development is compared to an algorithm: a predetermined set of rules that produces a mature female gametophyte. This analogy allows hypotheses to be developed as to what changes in the “developmental program” are responsible for variant forms of development. Secondly, the review recognizes that the four meiotic products of a megaspore mother cell have different genetic constitutions and may have conflicting interests. In most cases, only one member of a megaspore tetrad gives rise to a functional egg. This megaspore is called the germinal spore. The other members of the tetrad are called somatic spores. Somatic spores do not give rise to functional eggs and, therefore, cannot leave direct genetic descendants.

Non-monosporic embryo sacs are genetic chimeras containing derivatives of more than one megaspore nucleus. Conflict may arise within such embryo sacs between the derivatives of the germinal megaspore nucleus and the derivatives of somatic megaspore nuclei. “Antipodal eggs” and chalazal “strike” are interpreted as evidence of this conflict. The behavior of somatic spores and their derivatives is often variable for different embryo sacs produced by the same sporophyte. This has created difficulties for existing classifications of embryo sac “types” because more than one type is sometimes recognized within a species. A new classification of developmental algorithms is presented that emphasizes the fate of the germinal spore and its derivatives.

Zusammenfassung

Dieser Überblick baut sich auf vorangehende Klassifizierungen des weiblichen Gametophyten der Angiospermen auf, zeigt aber zwei neue Perspektiven auf. Erstens wird der Entwicklungsverlauf vergleichen mit einem Algorithmus: eine vorbestimmte Reihe von Regeln, die den entwickelten weiblichen Gametophyten hervorbringen. Diese Analogie erlaubt, die Hypothese aufzustellen, daß eine Änderung im “Entwicklungs-Programm” verantwortlich ist für verschiedene Formen der Entwicklung. Zweitens zeigt dieser Überblick, daß die vier meiotischen Produkte der Megasporenmutterzelle unterschiedliche genetische Zusammensetzung und vielleicht widersprüchliche Interessen haben. Meistens entwickelt sich nur aus einer Zelle der Megasporentetrade eine funktionsfähige Eizelle. Diese Megaspore wird “Keimspore” gennant. Die übrigen drei Megasporen werden als “somalische Sporen” bezeichnet. Aus den somatischen Sporen können sich keine funktionsfähigen Eizellen und somit keine direkten genetischen Nachkommen bilden.

Nicht-monospore Embryosäcke sind genetische Chimären, die Derivate von mehr als einem Megasporennukleus enthalten. Konflikte können innerhalb dieser Embryosäcke entstehen zwischen Derivaten des Keim-Megasporennukleus und Derivaten des somatischen Sporennukleus. Die “Antipodialeizellen” und der “Teilungsstreik” der chalazalen Kerne werden als Beweis für diesen Konflikt interpretiert. Das Verhalten der somatischen Sporen und ihrer Derivate ist oft variable für verschiedene Embryosäcke, die vom gleichen Sporophyten produziert wurden. Dies verursachte Schwierigkeiten in der bestehende Klassifizierung der Embryosack-Typen, weil manchmal mehr als ein Typus innerhalb einer Art auftreten kann. Eine neue Klassifizierung auf Grund des algorithmischen Entwicklungsverlaufes wird hier vorgestellt, der die Entwicklung der Keimspore und ihrer Derivate hervorhebt.