Paarungssystem und Fortpflanzungsstrategie der Beutelmeise (Remiz p. pendulinus)

Zusammenfassung

Paarungssystem und Fortpflanzungsstrategie der Beutelmeise wurde in 10 Jahren in Süddeutschland und Österreich untersucht. Der Saisonablauf für ♂ und ♀ wird in einem Schema zusammengefaßt. Die Brutpflege übernimmt i. allg. nur ein Altvogel (bei ca. 60 % aller Brutnester ♀, bei 10 % ♂). Unklar ist, wie die Abstimmung erfolgt, welcher Altvogel das Gelege betreut. Offenbar herrscht eine Konfliktsituation zwischen den Geschlechtern, die sich in zahlreichen Gelegeaufgaben niederschlägt (ca. 30 % aller Brutnester). Die Verhaltensweisen „betreuen“ bzw. „verlassen“ sind für ♂ und ♀ nicht gleichmäßig über die Brutsaison verteilt. Die Mediane für die Betreuung durch das ♀ und die Aufgabe der Nester liegen dicht beieinander, ♂ betreuen die Nester erst wesentlich später. In Illmitz/Österreich nahm die Gelegegröße mit fortschreitender Jahreszeit ab. Die Gelegegröße der aufgegebenen Gelege war kleiner als die zeitgleich zu erwartende Gelegegröße der betreuten Gelege. Wenn das ♀ abwandert, komplettiert es das Gelege offensichtlich nicht; damit wird für das zurückbleibende ♂ erfolgreiche Brutpflege möglich. Beide Geschlechter verfolgen unterschiedliche Strategien, um einen möglichst guten Fortpflanzungserfolg zu erreichen. Beim ♂ besteht die ganze Brutsaison hindurch Bereitschaft, mehrere Nester zu bauen und möglichst viele ♀ zu haben. Gegen Ende der Brutsaison, wenn nur noch wenige brutbereite ♀ verfügbar sind, übernehmen die ♂ u. U. selbst die Brutbetreuung. ♀ betreuen zu Beginn der Brutsaison komplette Gelege selbst. Bei rund 30 % der ♀ ist aber schon zu Beginn der Brutsaison die Bereitschaft vorhanden, das Gelege mit unvollständiger Gelegegröße nicht selbst zu betreuen und die Verantwortung hierfür dem ♂ zu überlassen. Zum Geschlechterkonflikt kommt es, wenn beide Strategien hinsichtlich Abwandern kollidieren; er läßt sich mit Hilfe der Spieltheorie erklären. Wegen der großen Wanderungen während der Brutperiode haben die Angaben zum Verpaarungsstatus der einzelnen Vögel Minimalcharakter. Mindestens 25 % aller ♂ und 12 % aller ♀ waren polygam. Daß ♂ während der ganzen Brutsaison keine Partner haben, ist nachgewiesen. Der Bruterfolg polygamer ♂ war signifikant größer als der von ♂ mit nur einem Brutnest. Polygame ♂ hatten größere Flügel als die übrigen; auch deutet sich an, daß alte ♂ erfolgreicher sind als junge. Eine Polygynierate von bis zu 60 % dürfte realistisch sein; die Polyandrierate dürfte bei ca. 30 % liegen. Polyandrisches Verhalten ist aber nicht immer mit einer Steigerung der Reproduktionsrate verbunden. Besonders zu Beginn der Brutsaison bedeutet die Abwanderung des ♀ mit hoher Wahrscheinlichkeit die Aufgabe des Nestes, da die ♂ in dieser Phase die Brutbetreuung in der Regel nicht übernehmen. Einzelne ♀ waren in der Lage, nacheinander zwei Bruten alleine großzuziehen.

Summary

From 1978 to 1987, 477 nests of the Penduline Tit were checked in Bavaria and Austria. Adult birds were marked individually with colour rings.

In northern Bavaria, the major part of Penduline Tits started building nests in April and May (median date: May 10). As early as end of May a large number was leaving the breeding grounds. The population in the riverine forests of the river March/Austria basically followed the same cycle. On the other hand, birds breeding at Lake Neusiedl/Austria arrived as late as the beginning of June (median date for start of nestbuilding: June 23). A generally valid seasonal pattern for both sexes see fig. 1, 2. Penduline Tits exhibit uniparental care. Most of the nests (about 60 %) were attended by females, about 10 % by male and about 30 % were deserted, because neither the female nor the male decided to incubate (tab. 1).

Early in the year, clutches were reared by the female or abandoned; preferably at the end of the breeding season males incubated. A significant relation between clutch size and season could be found at Illmitz/Austria. If average clutch size for female, male or no care are compared with the average clutch size of the respective five-day periods in which the medians of the three categories were found, a significantly smaller clutch size was apparent in abandoned nests. Due to extensive migratory behaviour during the breeding season, a calender effect of clutch size was not calculated for the Upper Main/Bavaria. However, clutch size in nests incubated by females exceeded the size of the abandoned ones. The incubation of smaller clutches by males in the same area is hard to explain. Insufficient data and/or the lack of potential mates as a consequence of early migration may account for it. If a female decides to abandon a nest she evidently leave the clutch incomplete, as if to give the male a “commission” to care for the young. Thereby, females economize on their reserves in order to be able to produce additional clutches with other males.

To achieve optimal reproductive success both sexes follow different strategies. Males: During the whole breeding season males are able to construct a large number of nests to attract as many females as possible. At the end of the breeding season, when only few females are available, some of the males care for their broods themselves. Females: At the beginning of the breeding season, most females are ready to incubate complete clutches. But already at this time, approximately 30 % of the females desert incomplete clutches so as trying “to give commission” for brood care to the male.

The battle of the sexes arises, if both sexes abandon the clutch. This conflict may probably be explained by the “game theory”. Due to the migrations during breeding season, an exact documentation of the mating status of individual birds was limited. Polygamy occured at least in 25 % of the males and 12 % of the females (tab. 4). A number of unpaired males was also evident during the whole breeding season. Polygynous males reached higher breeding success (tab. 8), and were larger (wing-length) as compared to the other males. Older males may be more successful than younger. According to the number of males leaving nests, the rate of polygyny might be up to 60 % and, due to the number of clutches abandoned by females, approx. 30 % of them are polyandrous. However, polyandrous behaviour was not linked to an increased reproduction rate. Especially at the beginning of the breeding season, most of the nests deserted by females were completely abandoned. Some females were able to raise two broods in one season.