Beiträge zur Embryonalentwicklung vonLimulus Polyphemus L. (Chelicerata, Xiphosura)

Summary

The embryology of some organ systems from the beginning of the segmentation of the germ band to the first larval stage has been studied onLimulus polyphemus.

The main concern was the formation of the metameric structures of mesodermal and ectodermal origin.

Two question were mainly dealt with in this work: firstly, the controversal limitation between prosoma and opisthosoma; secondly, the development of the syncephalon of a primitive chelicerate. The mesodermal supply of the head agrees with other carefully studied chelicerates. There is a labral mesoderm and an expanded precheliceral coelom. The prospective importance of the labral mesoderm is the formation of the weakly developed labral muscles s.str., but mainly the development of the protractors of the mouth edge, the rostral dilatators of the esophagus, and the muscular sheath of the esophagus.

The prospective significance of the precheliceral coelom is the formation of the aorta anterior. Presumably the development of the most anterior compound yolk septum is also due to the influence of this precheliceral coelom.

In the course of this yolk septum a remarkable distortion of serially homologous developing anlagen of mesodermal elements occurs. The dorsal muscular system of the chelicera is placed caudal to the first ambulatory limb, even caudal to that of the second ambulatory limb. It might be the same for the anterior suspensor muscles of the endosternite.

In the nervous system of this region quite a number of peculiarities can be found: The ganglion of the cheliceres has only one commissure which is in front of the esophagus. Independent of the cheliceral ganglion a line of neurogenic tissue develops in the lateral walls of the esophagus. Later this line comes into connection with the pilem of the cheliceral ganglion. This neurogenic line forms the so-called rostral, or better stomodaeal, ganglion and the very distinct stomodaeal nerves.

Unique within the arthropods is the supply of the esophagus with dilatator muscles, which go to the base of the ambulatory legs 1 and 4 and the endosternite in close connection with the endosternocoxal muscles of those legs. The origin of most of the muscles is not quite clear but some show that poststomodaeal parts are incorporated in the esophagus.

In front of the cheliceral ganglion we find the antennal ganglion first described by Johansson (1933). Its importance is discussed. An other ganglion follows further rostral which develops out of the secondarily united anlagen of the central body. The archicerebrum contains the corpora pedunculata which extends backward into the epistome, the so-called cerebral ganglion with the centers for the dorsomedian eyes, and laterally the optic ganglion. The brain ofLimulus is emphasized by the process of concentration in a median direction which brings the central body and the antennal ganglion in dorsal position.

For an understanding of the unusual position of the complex eye ofLimulus, the demonstration of its caudal shifting is of importance.

The heart develops out of dorsal parts of coelomic cavities 5 to 13.

The seventh segment is completely amd the eighth segment in its main parts incorporated in the prosoma. The enlargement of the sixth yolk segment plays a dominant rôle within the process of shifting. Ganglions 9 to 16 stay within the opisthosoma. The development of the dorsoventral muscles shows the formation of 18 metamers. The relation between the coelomic and extodermal structures such as the spine, teeth, and apodemes of the opisthosoma is discussed.

The shifting of material in a different or often antagonistic direction raises many question concerning the physiologic factors.

Zusammenfassung

Es wurde die Entwicklungsgeschichte einiger Organsysteme vom Beginn der Segmentierung des Keimstreifens bis zum 1. Larvenstadium anLimulus polyphemus untersucht.

Von besonderem Interesse erschien die Ausgestaltung metamerer Strukturen mesodermaler und ektodermaler Herkunft.

Zwei Fragen standen im Vordergrund dieser Arbeit, einmal die umstrittene Abgrenzung der Prosoma-Opisthosoma-Grenze, zum zweiten die Entstehung des Syncephalon eines ursprünglichen Cheliceraten. Die Mesodermversorgung des Kopfes entspricht der anderer genauer untersuchter Cheliceraten, Es ist labrales Mesoderm und ein ausgedehntes prächelicerales Coelom vorhanden. Die prospektive Bedeutung des labralen Mesoderms ist die Ausbildung der schwachentwickelten eigentlichen Labralmuskulatur, vor allem aber die Bildung von Mundwinkelprotraktoren, rostralen Vorderdarmdilatatoren und Vorderdarmmuskulatur.

Die prospektive Bedeutung des Prächelicerencoeloms liegt in der Bildung der Aorta anterior. Vermutlich ist die Entstehung des vorderen komplexen Dotterseptums ebenfalls auf den Einfluß dieses Prächelicerencoeloms zurückzuführen.

Im Verlauf dieses Dotterseptums erfolgt eine bemerkenswerte Umkehrung der serial homolog entstehenden Anlagen mesodermaler Elemente. Die dorsale Extremitätenmuskulatur der Cheliceren gelangt gegenüber der dorsalen Extremitätenmuskulatur des folgenden, ja sogar des übernächsten Segmentes in eine caudal verschobene Position. Wahrscheinlich ist vergleichbares auch für die vordersten Suspensormuskeln des Endosternits der Fall.

Im Nervensystem dieses Bereiches lassen sich ebenfalls eine Fülle von Besonderheiten nachweisen:

Das Ganglion der Cheliceren besitzt nur eine vor dem Vorderdarm verlaufende Kommissur. Unabhängig von ihm entsteht in der Vorderdarmseitenwand ein Strang neurogenen Gewebes, der sich sekundär mit dem Chelicerenganglion verbindet und die sogenannten Rostralganglien, besser Stomodaealganglien oder Pharyngealganglien liefert, von denen aus, der Seitenwand des Vorderdarmes anliegend, sehr deutliche Nervenstränge dem Vorderdarm entlang ziehen (Stomodaealnerven nach Patten u. Redenbaugh, 1900).

Einmalig innerhalb der Arthropoden ist die Versorgung des Vorderdarmes mit Muskulatur, die Beziehung zu sicher poststomodaeal angelegten Segmenten aufweist. Wenn auch deren Herkunft nur in wenigen Fällen geklärt werden konnte, so ist zumindest sicher, daß poststomodaeale Anteile des Primärsternits in den Vorderdarm eingebaut werden.

Vor dem Chelicerenganglion liegt das von Johansson (1933) als Antennalganglion beschriebene Gebilde. Seine Bedeutung wird diskutiert. Rostral folgt ein weiteres Ganglion, welches aus den sekundär verschmolzenen Zentralkörperanlagen entsteht. Das Archicerebrum besteht aus den sehr spät entstehenden und mit zipfelförmigen Fortsätzen bis ins Epistom reichende Corpora pedunculata, dem sogenannten „Cerebralganglion“, welches die Sehzentren für die Medianaugen enthält und den seitlich angrenzenden optischen Ganglien. Das Gehirn vonLimulus ist durch Konzentrationsprozesse in medianer Richtung und damit verbunden einer Emporhebung von Zentralkörperganglion und Antennalganglion gekennzeichnet.

Für das Verständnis der ungewöhnlichen Position des Komplexauges vonLimulus ist der Nachweis seiner caudalen Verlagerung wichtig.

Das Herz entsteht aus den dorsalen Teilen der Coelome 5 bis 13.

Das 7. Metamer wird ganz und das 8. zum größten Teil in das Prosoma einbezogen. Eine entscheidende Bedeutung der sich hierbei abspielenden Verlagerungsvorgänge kommt dem Dottersegment 6 zu. Im Opisthosoma verbleiben die Ganglien 9 bis 16. Die Ausgestaltung dorsoventraler Muskulatur macht die Anlage von insgesamt 18 Metameren wahrscheinlich. Die Zuordnung des Coeloms zu ektodermalen Strukturen (Seitenzähne und Seitenstachel des Opisthosomas sowie dorsalen Borsten wird diskutiert).

Die anLimulus beobachteten gegenläufigen Gestaltungsbewegungen stellen eine Fülle von Fragen hinsichtlich der sie bewirkenden Faktoren.