Elektronenmikroskopische Befunde zur Feinstruktur von Axonveränderungen in regenerierenden Nervenfasern des Nervus ischiadicus der weißen Ratte

Zusammenfassung

Nach scharfer Durchtrennung des N. ischiadicus der Albinoratte setzen im proximalen Stumpf bereits nach Stunden „terminale und kollaterale Axonneubildungen” (Cajal) ein. Die Art und Ausprägung der dabei auftretenden Axoplasmaveränderung wurde nach abgestuften Überlebenszeiten (1, 2, 3, 4, 5, 9, 14, 27 Tagen) licht- und elektronenmikroskopisch untersucht. Schon nach 24 Std sind in erhalten gebliebenen, also nicht der „traumatischen Degeneration” anheimgefallenen, markhaltigen und marklosen Nervenfasern progressive Axoplasmaveränderungen festzustellen. Sie sind auch bei längerer Überlebenszeit nur auf einen kleinen Terminalabschnitt von wenigen Millimetern beschränkt. In dieser Zone kommt es innerhalb der Axone in charakteristischer Weise zur Entwicklung von zahlreichen Vesikeln, zur Ausbildung eines ausgeprägten kleintubulären Endoplasmareticulums und zu einer starken Mitochondrienvermehrung. Dies gilt für die axonalen Solitärsprossen, die bündelförmig im Verband wachsenden Axonregenerate und die regenerierenden marklosen Nervenfasern. Proliferierte Schwannsche Zellen treten erst sekundär zu den in Einzahl oder in Bündelformation auftretenden Axonregeneraten in Beziehung; dabei kommt es in zunehmendem Maße zu einer Trennung der primär dicht gebündelten Axonregenerate. Vor der Myelinisierung ist nahezu regelmäßig jedes Axon nur noch von einer Schwannschen Zelle umschlossen.

Die elektronenmikroskopisch festgestellte terminale Axoplasmaumformung regenerierender Neuriten führt zu der Annahme, daß der Prozeß der Axonneubildung an eine Umwandlung des Axoplasmas im Sinne einer „Aktivierung” gebunden ist. Den Vorgängen der primären Reizung im Perikaryon der Nervenzellen sind also die auf die eigentliche Wachstumszone beschränkten Axoplasmaveränderungen regenerierender Axone zur Seite zu stellen.

Summary

Sciatic nerves of adult white rats were transsected in order to study regenerative phenomena of nerve fibres. The animals were killed 1, respectively 2, 3, 4, 5, 9, 14 and 27 days after operation. Already 24 hours after the transsection progressive axoplasmic changes occur in myelinated and unmyelinated nerve fibres of the proximal stump as well as in collateral and terminal axonic neoformations. In regenerating neurites, especially in the „growing cone”, a great many of small vesicles with an average diameter of 400 to 500 Å can be found. Additionally there is a well developed agranular endoplasmic reticulum and a highly increased number of mitochondria. In the tip of the growing neurites neurofilaments are missing. The axoplasmic transformation is exclusively restricted to the terminal segment of the outgrowing neurites, even days and weeks after nerve transsection. The regenerating neurites may be single, but are more frequently found in bundles of small axons. In the latter case the axons are packed closely together. About 3 days later Schwann cells may surround and invade the bundles of axons, thus separating them in the course of time into smaller bundles and finally into individual elements. During remyelination nearly every axon is seen in cross sections to be lying within a single Schwann cell.

The impressiveterminal axoplasmic transformation of regenerating myelinated and unmyelinated nerve fibres suggests that the process of axonic neoformation is possible only in connection with specific „activation” of the axoplasma in the growing tip of neurites. In regenerating neurons this seems to be an essential factor, as well as the phenomenon of proximo-distal axonal movement (Paul Weiss) and the process of central chromatolysis („primäre Reizung”).