Zur Physiologie des Formensehens bei der Honigbiene

Summary

• 1. Bees had to discriminate between two stripe patterns: one at an angle of 45° (α₊), the other at an angle of 135° (α_ν) to the horizontal (Fig. 1). The inclination of the plane of patterns could be varied from the vertical position (ϕ = 90°) to the horizontal one (ϕ = 0°). The longer the bees were trained the better they were able to discriminate between the two stripe patterns α₊ and α_ν. The obtained reaction curves (“learning curves”) therefore reflect the reaction intensity R, i.e. the percentage of approach flights to α₊, as a function of the number of training flights.

• 2. The rate of rise as well as the plateau of the reaction curves decrease, when the pattern-plane is gradually inclined from the vertical (ϕ = 90°) to the horizontal position (ϕ = 0°) (Figs. 3–5).

• 3. The reaction intensities R measured after different training intervals (i. e. different numbers of training flights) demonstrate differences between the inclinations ϕ = 45°–90° and ϕ = 0°-10° (significance with P < 0,001; see Figs. 6 and 7, Table 2).

• 4. When the bees are tested at an inclination ϕ_ν of the plane different from the inclination ϕ₊ during the training period (transfer within the ϕ-range), the number of approach flights decreases much. This is true even for small deviations (10° and 20°) from ϕ₊ (Figs. 11, 13, 15).

• 5. The plane of patterns can be declined out of the vertical position within a vaster range than it holds for the horizontal plane position, when the discrimination between the two stripe patterns shall be preserved (Figs. 10, 12, 14).

• 6. Measurement of the direction of stripes by the bees is more accurate if the stripe patterns are presented in the vertical than in the horizontal plane (Fig. 16).

• 7. The importance of the results for the orientation of bees is discussed.

Zusammenfassung

• 1. In Fortführung früherer Untersuchungen (Wehner u. Lindauer, 1966), bei denen die Winkelunterscheidung an Streifenmustern bei vertikaler Musterebene geprüft wurde, wird jetzt die Musterebene stufenweise bis zur Horizontallage geneigt. Während der Dressur und der kritischen Tests bleibt dabei die Neigung ϕ der Musterebene konstant. Als Testmuster dienen zwei in ihrer Richtung um 90° gegeneinander verdrehte Streifenmuster (α₊ = 45°, α_ν = 135°). Das Meßverfahren bildet für alle Winkelstellungen ϕ der Anstieg der Reaktionsstärke, d.h. der Wahlhäufigkeit für α₊, mit zunehmender Dressurdauer. Die erhaltenen Reaktionskurven („Lernkurven“) geben damit die Reaktionsstärke R als Funktion der Anzahl von Dressurflügen wieder.

• 2. Sowohl die Anstiegssteilheit als auch die Plateauhöhe der Reaktionskurven nimmt ab, wenn die Musterebene aus der Vertikalen (ϕ = 90°) stufenweise in die Horizontallage (ϕ = 0°) gekippt wird (Abb. 3–6). Die Plateauwerte sinken von ¯R_max = 98,6% bzw. 96,4% bei ϕ = 90° bzw. 45° auf ¯R_max = 88,1% bei ϕ = 0° (Tabelle 3).

• 3. Die Reaktionsstärken nach verschieden langen Dressurintervallen (d. h. verschiedenen Anflugzahlen) zeigen zwischen den Winkelstellungen ϕ=90°–45° und ϕ = 0°–10° mit P < 0,001 gesicherte Unterschiede. Die entsprechenden Werte für ϕ = 20°–30° sind von diesen beiden Kollektiven nicht in allen Fällen mit gleicher Signifikanz zu trennen (Tabelle 2).

• 4. Erscheint die Musterebene während der kritischen Tests in anderen Winkelstellungen als bei der Dressur (Transfer im ϕ-Bereich, Dressur bei konstantem Winkel ϕ, aber Prüfung unter verschiedenen Neigungswinkeln der Musterebene), dann sinkt die Anflugstärke schon bei geringen Abweichungen von der Dressurstellung stark ab. Sie erreicht nur noch ca. 50% des für ϕ₊ gültigen Wertes, wenn die Musterebene bereits um 20° (ϕ₊ = 45°, 90°) bzw. 10° (ϕ₊ = 0°) aus der ϕ₊Stellung entfernt wird (Abb. 11, 13, 15).

• 5. Nach den Reaktionskurven der Winkelunterscheidung wird eine Kippung der Musterebene aus der Vertikalen (ϕ₊ = 90°) um mindestens 40° ertragen, ohne daß sich bei dem hier angewandten Meßverfahren ein Unterschied in der Präzision der Winkelmessung erkennen läßt. Dagegen darf die Musterebene aus der Horizontallage (ϕ₊ = 0°) nicht um > 20° aufgestellt werden, soll die Winkelunterscheidung zwischen den Testmustern erhalten bleiben (Abb. 10 und 12). Die Asymmetrie der Reaktionskurven für ϕ₊ = 45° bestätigt diese Aussage (Abb. 14).

• 6. Bei horizontaler Musterebene zeigt die Reaktionskurve, die die Unterscheidung der Dressur-Winkelstellung α₊ von den ihr stufenweise genäherten Vergleichs-Winkelstellungen α_ν wiedergibt, deutlich flacheren Verlauf und größere Streuungsbreite als bei vertikaler Musterebene (Abb. 16).

• 7. Mit zunehmender Neigung der Musterebene geht die bei vertikaler Frontplatten-Stellung vorhandene optisch fixierte Einstellung des Insekts zu den Streifenmustern mehr und mehr — und bei ϕ = 0° (horizontale Musterebene) schließlich vollständig — verloren. Folglich muß die Winkelmessung in der Horizontalebene auf einem anderen Mechanismus als bei vertikaler Stellung der Musterebene beruhen, was auch in den signifikant unterschiedenen Reaktionskurven für ϕ = 90° bis 45° und ϕ = 0°–10° zum Ausdruck kommt. Mögliche Parameter für einen solchen Mechanismus, der eine Orientierung nach der Richtung von horizontal gebotenen Streifenmustern erlaubt, werden diskutiert.