Die Herztätigkeit bei lethargischen und winterschlafenden Fledermäusen

Summary

• 1. The heart frequency of bats of the species Myotis myotis, Nyctalus noctula, N. leisleri and Plecotus auritus varies strongly, even when they are awake. Excited animals (Myotis myotis) reach 880 beats/min for a short time. When the bats behave quiet, they regulate at a medium level between 250–450 beats/min at room temperature. The variations are either spontanous or caused by an excitation.

• 2. Low ambient temperatures cause a frequency rise to 450–750 beats/min. These levels can be maintained without activity or during many short activity periods. This reaction is a thermoregulatory response and a positive regulation to keep the animals awake at low ambient temperatures.

• 3. The heart frequency slows down by step during the transition period until reaching the lethargic state. Single periods of high frequency delay the transition until the animals are prepared for the lethargy.

• 4. The lowest frequencies in the 4 species during the cold induced lethargy and hibernation are 18–80 beats/min. The heart frequency is stabilized at very low levels. During the daily lethargic period this level lies betwen 180–120 beats/min; in deep hibernation and in cold induced lethargy the lowest level for Myotis myotis was 18 beats/min. Long periods of bradycardy change with short periods of tachycardy. Every short frequency rise is accompanied by strong muscle action potentials.

• 5. The heart frequency is regulated even during hibernation and deep lethargy. Cold stimulation caused an elevation of the frequency.

• 6. During the awakening process the heart shows its highest activity before the body temperature reaches its maximum. The increase in heart frequency after a stimulus has 3 phases: The sleeping animal immediately reacts to the stimulus with a short but strong frequency rise. After a few seconds already a new increase sets in, which is very slow, and finally there is a very rapid elevation till the bat awakes. The initial rise sets in before any temperature rise can be observed. The second phase of the awakening process only shows a direct relation to the rising body temperature.

• 7. The ECG of hibernating and lethargic bats has no real deformation. All components of the ECG are prolonged. The TP-Interval is 160 times longer than that of a bat which is awake and quiet. The total heart period is 35 times longer during the cold induced lethargy. In all ECG's there is a very pronounced R-Wave as soon as the bat enters the lethargic state. There is only a gradual difference betwen lethargy and hibernation. The well regulated lethargy demonstrates the ability to lower the body temperature not only during winter season, but whenever it is necessary.

Zusammenfassung

• 1. Die Herztätigkeit von Fledermäusen der Arten Myotis myotis, Nyctalus noctula, N. leisleri und Plecotus auritus zeigt im Wachzustand und bei körperlicher Ruhe starke Schwankungen. Bei Erregung erreicht Myotis myotis kurzfristig 880 Herzschläge/min. Bei völliger Ruhe wird im Wachzustand eine mittlere Frequenz zwischen 250–450 eingehalten (bei Zimmertemperatur). Starke Frequenzänderungen erfolgen spontan oder nach Erregung.

• 2. Niedere Umgebungstemperaturen verursachen bei wachen Tieren (im Ruhezustand) eine Steigerung der Herzfrequenz auf 450–750/min; das erhöhte Niveau kann über mehrere Stunden beibehalten werden. Es dient der Erhaltung des Wachzustandes unter Kältebedingungen. In gleicher Weise kann bei Kälte durch erhöhte Muskelaktivität eine Erhöhung der Herzfrequenz herbeigeführt werden (Häufung von Erregungszuständen).

• 3. Beim Übergang in die Tagesschlaflethargie und in die tiefe Kältelethargie sinkt die Herztätigkeit treppenförmig. Einzelne Perioden heftiger Frequenzsteigerung begleiten diesen Einschlafvorgang; sie verzögern den Übertritt in den Lethargiezustand und dienen offenbar der Vorbereitung des Tieres für die Temperatursenkung.

• 4. Die tiefsten, bei den Untersuchungen gemessenen Herzfrequenzen liegen zwischen 18–80/min. Vermutlich gibt es artliche Unterschiede. Während der Lethargie und im Winterschlaf wird die Herzfrequenz auf einem bestimmten Niveau stabilisiert. In der Tagesschlaflethargie liegen diese Ebenen zwischen 120–180/min; im tiefen Winterschlaf sinkt das Niveau bis auf 18/min. Lange Perioden von Bradykardie wechseln mit kurzen Perioden von Tachykardie. Während der Frequenzsteigerungen wurden mit dem EKG zusammen starke Muskelaktionspotentiale aufgezeichnet.

• 5. Die Herztätigkeit steht auch im lethargischen Zustand unter Kontrolle. Starke Kältebelastung führt sofort zu einer Erhöhung der Herzfrequenz (Kältealarmierung); die Schlafdisposition wird dadurch gestört. Thermoregulatorische Reaktionen erfolgen somit auch in tiefer Kältelethargie.

• 6. Beim Erwachen aus der Lethargie steigt die Herzfrequenz auf den Maximalwert; anschließend fällt sie auf ein tieferes Ruheniveau zurück. Sie eilt dem Temperaturanstieg im Organismus voraus. Bei den Weckversuchen erfolgt der Anstieg der Herztätigkeit in drei Phasen: Das schlafende Tier reagiert auf einen Weckreiz unmittelbar mit heftiger Frequenzsteigerung, die nur wenige Sekunden anhält und dann in eine 2. Phase mit langsamer Frequenzsteigerung übergeht. In der 3. Phase erfolgt schließlich wieder ein starker Anstieg, wobei kurzfristig die höchste Beschleunigung erreicht wird. Nur in der 2. Phase zeigt sich ein direkter Zusammenhang mit der Körpertemperatur. Der initiale Frequenzanstieg erfolgt, noch ehe eine Erhöhung der Körpertemperatur gemessen werden kann.

• 7. Das EKG der lethargischen und winterschlafenden Fledermäuse zeigt keine besonderen Deformationen. Die Erregungsabläufe im Herzen sind stark gedehnt, jedoch sind alle Veränderungen reversibel. Die P-Welle ist stets deutlich ausgeprägt. Die größte Dehnung zeigt die TP-Strecke (160fach gegenüber dem ruhigen und wachen Tier). Die gesamte Herzperiode ist auf das 35fache gedehnt. Während des Einschlafens tritt die R-Welle besonders stark hervor. Die Lethargie unterscheidet sich nur graduell vom natürlichen Winterschlaf. Sie ist die fortwährende Bereitschaft zur geregelten Temperatursenkung, während der natürliche Winterschlaf erst durch eine Reihe lebenswichtiger Vorbereitungen möglich wird.