Über die Funktion der Madreporenplatte der Echinoidea

Zusammenfassung

• 1. Bei ausgeglichenen Druckverhältnissen zwischen den Füßchenoberflächen und den Madreporenöffnungen — Bedingungen also, wie sie unter natürlichen Gegebenheiten in der Regel herrschen — erfolgt in einem Zeitraum von 24 h weder ein Flüssigkeitsaus- noch -einstrom durch die Madreporenplatte.

• 2. Das gleiche Resultat ergab sich bei durchbohrter Madreporenplatte. Es ist daher nicht anzunehmen, daß durch die Madreporenplatte ein kontinuierlicher oder stoßweiser Flüssigkeitsstrom in irgendeiner Richtung besteht, gleich welchen Zwecken (Exkretion, Ergänzung von Flüssigkeitsverlusten etc.) er auch dienen sollte.

• 3. Bei Totalkontraktion aller Füßchen treten 4–5 μ1 Flüssigkeit durch die Madreporenkanäle aus. Diese Menge steht in krassem Mißverhältnis zu jenem Flüssigkeitsvolumen, das bei der Totalkontraktion aller Füßchen in das Seeigelinnere verlagert wird.

• 4. Auf Grund hydromechanischer Berechnungen können unter den günstigsten Voraussetzungen maximal nur 0,4 μl/sec die Madreporenkanäle passieren. Diese Menge reicht nicht im entferntesten aus, um in der Zeitspanne, welche die Füßchen zur vollständigen Kontraktion benötigen, durch Flüssigkeitsaustritt über die Madreporenplatte Raum für das bei der Kontraktion in das Innere gepreßte Flüssigkeitsvolumen frei zu machen.

• 5. Der bei Totalkontraktion der Füßchen im Seeigelinneren (Metacoel) benötigte Raum wird durch passive Vorwölbung der Peristomealmembran geschaffen.

• 6. Bei Kontraktion einzelner Füßchengruppen wird der Raumbedarf im Metacoel durch kompensatorische Expansion der übrigen Füßchen gedeckt.

• 7. Durch Überdruck auf die Madreporenplatte kann Flüssigkeit in das Ambulacralsystem hineingepreßt werden. Dies bewirkt eine Längendehnung der Füßchen bis zu 100%. Bei einem Überdruck von 20 cm Wassersäule können sich die Füßchenmuskeln auf Reizung hin nur mehr isometrisch kontrahieren.

• 8. Unterdruck auf der Madreporenplatte bewirkt eine Hemmung der Füßchenexpansion. Die gleichen Behinderungen der Füßchenaktivität treten auch bei verschlossener Madreporenplatte auf, vor allem dann, wenn gleichzeitig die Peristomealmembran bewegt wird.

• 9. Die Öffnung des Ambulacralsystems über die Madreporenplatte in die Umwelt bewirkt, nach dem Prinzip der hydraulischen Waage, ein ständiges Druckgleichgewicht zwischen seinen externen Oberflächen und internen Teilen, so daß in jeder beliebigen Wassertiefe eine, von allen Druckschwankungen im Seeigelinneren unabhängige, isotonische Füß-chenbewegung gewährleistet ist.

Summary

The continuous passage through the pore canals of the madreporite into the protocoel ampulla and the stone canal connects the water vascular system with the exterior. The function of this communication has been the subject of many experiments and hypotheses which often led to a certain amount of confusion. In the present paper experiments are discribed which by means of sensitive manometers and a pressure recorder prove the fluid transport through the madreporic plate as well as the activity of the tube feet under various pressure conditions. The results are the following:

Under conditions of equal hydrostatic pressures between the tube feet surfaces and the madreporite openings — i.e. conditions generally existing under natural circumstances — neither an outflow nor an inflow of fluid through the madreporite openings, during a period of 24 h, has been observed.

Experiments with perforated madreporite show the same results. It therefore cannot be accepted that through the madreporic plate exists, whatever it should serve for (excretion, water supply etc.), a continuous or jerking current of liquid in any direction.

By total contraction of all tube feet 4–5 μ fluid leave the madreporic canals. This quantity stands in an evident disproportion with that fluid volume which will be carried into the interior of the urchin by total contraction of all tube feet.

According to hydromechanic calculations, even at best conditions, only a maximum of 0,4 μl/sec can pass the pore canals. This quantity is not at all sufficient to provide, by means of an outflow through the madreporite, enough space during the period of podial contraction.

This necessary space in the interior of the urchin at total contraction of the tube feet is gained by passive forward moving of the peristomeal membrane.

In case only small groups of tube feet are contracting, then the space needed within the metacoel is gained by compensatoric extension of the remaining feet.

Overpressure, if excerted on the madreporite, presses liquid into the ambulacral system. It causes an extension of the tube feet up to 100%. Under overpressure of 20 cm water column the stimulated tube feet are able to contract only in an isometric way.

Low pressure excerted on the madreporite restricts the podia extension. The activity restriction of the tube feet also occurs after sealing the madreporite, especially if the peristomeal membrane is moved simultaneously.

The opening of the ambulacral system through the madreporite to the exterior guarantees, according to the principle of the hydraulic balance, a permanent pressure balance between its external surfaces and its internal parts, thus, at any level of water depth, an isotonic tube feet movement, independent of all pressure oscillations in the interior of the urchin, is possible.