Die Entwicklung des Tages- und des Dämmerungssehens im Auge des Grasfrosches (Rana temporaria L.)

Zusammenfassung

• 1. Die relativen Helligkeitswerte der Farben Rot, Gelb, Gelbgrün, Blaugrün und Blau werden mittels optomotorischer Reaktionen bei Froschlarven verschiedener Entwicklungsgrade im Intensitätsbereich 0,07–400 Lux untersucht. Froschlarven des Entwicklungsgrades I (17–19 mm lange Larven) zeigen im Dämmerungssehen von 0,07 Lux abweichend von erwachsenen Tieren die reinem Zapfensehen eigene Verteilung der Helligkeitswerte mit dem Maximum in Gelb. In diesem Stadium sind die Zapfen der Larvennetzhaut für die Vermittlung der Helligkeitswerte des Tagessehens bereits voll funktionstüchtig, letztere stimmen absolut und relativ mit denen erwachsener Tiere praktisch überein und bleiben in weiteren Entwicklungstadien bis zur vollendeten Metamorphose unverändert.

• 2. Bereits im ersten untersuchten Stadium ist ein schwacher Einfluß der Stäbchenfunktion merklich, doch von der Helligkeitsverteilung des Dämmerungssehens noch weit entfernt. Diese prägt sich erst in späteren Stadien in immer stärkerem Maße aus und erreicht erst mit vollzogener Metamorphose für alle Farben die absoluten und relativen Werte erwachsener Tiere.

• 3. Das Eintreten der für erwachsene Tiere typischen Dämmerungswerte der Farben, erfolgt während der Ontogenese nicht für alle Farben gleichmäßig, vielmehr werden sie für Gelb + Gelbgrün, Rot, Blau + Blaugrün auf getrennten Entwicklungsstufen erreicht. Dieser Befund wird mit der Annahme dreier hinsichtlich des Absorptionsmaximums ihrer Sehstoffe verschiedenen Stäbchentypen erklärt, die in der Ontogenese zeitlich nacheinander auftreten und erst in ihrer Gesamtheit die bekannten Eigenschaften des Sehpurpurs verkörpern.

• 4. Die histologischen Befunde bestätigen und erweitern die Versuchsergebnisse. Volldifferenzierte Zapfen finden sich erstmalig im Larvenstadium I vor, während die endgültige Differenzierung der Stäbchen erst kurz vor bzw. während der Metamorphose abgeschlossen wird. Beide Sehzelltypen gehen aus einer gemeinsamen, zapfenähnlichen Grundform hervor, welcher vermutlich auch die Ausstattung beider Sehelemente mit einem zunächst gemeinsamen Sehstoff von Eigenschaften des Zapfensehstoffes entspricht, der sich erst während der Ontogenese in den eigentlichen Sehpurpur umwandelt.

• 5. Die schon früher festgestellte Fähigkeit erwachsener Frösche, allein Rot und Blau ihrer Qualität nach zu unterscheiden, stellt sich während der Ontogenese für Rot und Blau in verschiedenen Entwicklungsstadien ein. Blau wird während der Ontogenese schon im fortgeschrittenen Stadium III (32–35 mm lange Larven mit Hinterbeinknospen), Rot dagegen frühestens im Stadium IV (35–40 mm lange Larven mit entwickelter Hinterextremität) als Farbe erkannt, während die relativen (unbunten) Helligkeitswerte der Farben schon ab Stadium I voll verwirklicht sind. Der zeitlich getrennte Eintritt der Farbhelligkeitsempfindung, der Rotempfindung und der Blauempfindung während der Ontogenese der Froschlarve wird auf die Verschiedenheit der diese Empfindungen vermittelnden zentralen Vertreter (H- und F-Ganglien) bzw. der ihnen zugeordneten Erregungstypen bezogen.