Visuelle Schlüsselreize für die Auslösung der Beutefanghandlung beim Bachwasserläufer Velia caprai (Hemiptera, Heteroptera)

Summary

• 1. To prove the influence of temporal visual patterns on the decision between two equal vibration stimuli small constant shining or flickering discs were presented to Velia caprai as prey dummies (for method see Meyer, part 1). The more frequently a pattern was chosen, the higher was its stimulus value.

• 2. Small constant shining discs of various light density (intensity change to the second power=100% standard illumination SL) had an optimal stimulus value of 17.5% SL (Fig. 3).

• 3. Abrupt changes in illumination were the elementary stimulus parameter, whereas the sign of change was not taken into account (Fig. 5). Above the threshold of reaction all double or multiple changes in illumination influenced the stimulus value significantly. When intensity steps (1–30% SL) and emitting surface (2.3° Ø) were kept constant, strength and direction (increase or decrease) of this influence were determined by the stimulus interval (Figs. 4, 5, 13).

• 4. Frequencies within the range of 1,6–8 Hz increased the stimulus value of a dummy, those between 0,4–3 Hz inhibited it (Figs. 8, 11). Under the tested conditions (1%≦SL≦100%; 1–7° Ø) the apparent fusion frequency was reached between 6 and 10 Hz. The two parameters “light density” and “change interval” operated independently from emitting surface and were closely connected. Within the exciting band width of frequencies the ratio light/dark period 1∶3 was the most effective (Fig. 10).

• 5. Stimulus changes were evaluated only within a fixed time of sensitivity that increased proportionally to the light content of the program from 1.2 sec (Fig. 18) to 2.5 sec (Fig. 9). If the stimulus value of the offered pattern did not reach the threshold of reaction, further stimulus effects were cumulated (Figs. 17, 18).

• 6. From the findings it can be assumed that Velia recognizes the optimal size of a prey by the optimal frequency pattern arriving at the activated central visual unit, and by the strength of the lateral inhibition from simultaneously stimulated neighbouring units (Meyer, part 1, p. 292).

• 7. Most of the experimental results can be explained by the following preliminary model of the neurosensorial processing, called “central flickering detector” (Fig. 21): The differentiated and rectified afference in one central visual unit pass through two parallel-connected band-pass filters. The first of them is a “high frequency filter” with an exciting output (that increases the stimulus value), the second is a “low frequency filter” with an inhibitory output. During a fixed time (=storage time) these outputs are stored, cumulated and diminished by corresponding inhibitory outputs from at most four neighbouring units. At least the stimulus values resulting from the right and left stimulus patterns are compared for decision. Each central flickering detector is directionally combined with a detector for vibration of the water surface.

Zusammenfassung

• 1. Mit konstant und intermittierend leuchtenden Kreisscheiben als Beuteattrappen wird der Einfluß zeitlicher Reizmustereigenschaften auf die Entscheidung zwischen zwei gleichen Vibrationsreizen bei Velia caprai untersucht (Testmethode bei Meyer, Teil 1). Je häufiger ein Reizmuster gewählt wird, desto höher ist sein Reizwert.

• 2. Nicht flimmernde Lichtpunkte unterschiedlicher Leuchtdichte (Intensitätsveränderung um zwei Zehnerpotenzen=100% Standardleuchtdichte SL) haben ein Reizwertoptimum bei 17,5% SL (Abb. 3).

• 3. Vorzeichenunabhängige Helligkeitswechsel bilden den elementaren Reizparameter (Abb. 5). Alle überschwelligen zwei- oder mehrfachen Reizwechsel können den Reizwert meßbar beeinflussen. Über Stärke und Richtung (Steigerung oder Minderung) der Reizwertänderung entscheidet bei gleicher Höhe der Intensitätssprünge (1–30%SL) und Flächengröße (z.B. 2,3° Ø) der Reizwechselabstand (Abb. 4, 5, 13).

• 4. Reizwechselfrequenzen zwischen 1,6–8 Hz fördern den Reizwert einer Beuteattrappe, solche zwischen 0,4–3 Hz hemmen ihn signifikant (Abb. 8, 11). Die subjektive Reizwechselverschmelzung tritt mit den hier geprüften Intensitäten (1%≦SL≦100%) und Leuchtflächen (1–7° Ø) zwischen 6 und 10 Hz ein. Die beiden Parameter „Leuchtdichte“ und „Reizwechselabstand“ wirken flächenunabhängig und sind eng miteinander korreliert. Im erregenden Frequenzbereich ist ein Heil-Dunkelverhältnis wie 1∶3 optimal (Abb. 10).

• 5. Reizwechsel tragen nur innerhalb einer sensiblen Phase nach Reizbeginn (=Speicherdauer), die mit dem Lichtanteil des Reizprogramms von etwa 1,2 sec (Abb. 18) auf 2,5 sec (Abb. 9) ausgedehnt werden kann, zur Reizwertbildung bei. Innerhalb dieser Zeitspanne werden sukzessive Reizwirkungen, die einzeln zu keiner meßbaren Reaktion führen, kumuliert (Abb. 17, 18).

• 6. Es wird angenommen, daß Velia die optimale Beutegröße an der optimalen Frequenz des in die zentrale aktivierte Seheinheit einfallenden Reizwechselmusters und an der Stärke der lateralen Inhibition durch simultan gereizte umliegende Einheiten (Meyer, Teil 1, S. 292) erkennt.

• 7. Die Mehrzahl der Versuchsergebnisse läßt sich mit dem folgenden möglichst einfachen neurosensorischen Funktionsmodell eines Flimmerzentrumdetektors erklären (Abb. 21): Die differenzierte und gleichgerichtete Afferenz aus einer zentralen Seheinheit durchläuft zwei parallele Bandpaßfilter, ein „Hochfrequenzfilter“ mit erregendem (=Reizwert erhöhendem) Ausgang und ein „Niederfrequenzfilter“ mit hemmendem Ausgang. Beide Ausgänge werden dann über einen begrenzten Zeitraum (=Speicherdauer) gespeichert und summiert und treten in inhibitorische Wechselwirkungen mit den entsprechenden Ausgängen von mindestens 4 benachbarten Seheinheiten. Schließlich werden die so ermittelten Reizwerte des rechten und des linken Reizmusters zum Zweck der Entscheidung in einem Comparator miteinander verglichen. Die Flimmerzentrumdetektoren sind richtungsspezifisch mit Detektoren für Vibrationen der Wasseroberfläche verknüpft.