Untersuchungen zur zentralnervösen Kontrolle der Lauterzeugung von Grillen

Summary

The central nervous control of sound production in Gryllus campestris, L. was examined by means of local electrical stimulation of the brain in freely moving crickets and electrical stimulation of the neck connectives after ablation of the head ganglia.

• 1. Normal courtship songs (WG) and courtship songs induced by electrical stimulation within the brain consist of one or more periods of single pulses (“ticks”). Within these periods there are different increases in the time between successive “ticks” within constant limits. The “tick” intervals in long WG are nonserially correlated.

• 2. Sound patterns are organized within the thoracic nervous system; after removal of the head ganglia male crickets can still perform the calling song (LG). In addition, electrical stimulation of the stubs of neck connectives elicits the courtship song (WG) or transitions to the rivalry song (RG). LG and WG are suppressed after the ventral nerve cord is cut behind the thoracic ganglia.

• 3. Stimulation of the neck connectives or of the brain with very high or low intensities elicits sounds which are no longer coordinated to a song pattern.

• 4. Activation of songs is not defined to certain patterns of electrical stimulation. An increase in the frequency or current strength of brain stimuli speeds up the chirp or “tick” rate within limits; this effect also occurs after repeated inhibitory stimulus bursts.

• 5. When the brain is stimulated with excitatory or inhibitory bursts, each burst starts a sequence of chirps or “ticks” with its own rhythm, that is, each burst acts as a rhythm modulator. In this way the organization of normal songs can be simulated by varying the stimulus parameters.

• 6. The inhibitory pauses between song periods postinhibitorily induced by stimulus bursts in the brain are constant. The thoracic nervous mechanism controlling the timing of chirps or “ticks” apparently continues to function during the song inhibition period that has been released in the brain.

• 7. LG is thought to be the accompanying component of the other two song types. Stimulation of neck connectives always, while stimulation of the brain in most cases elicited besides a LG either a WG or a RG. An increase in the frequency or current strength of the stimulus pulses transforms LG more and more into either WG or RG. RG requires the strongest activation of all song patterns occurring in male crickets.

• 8. Stimulation by bursts within the brain can evoke WG and RG more effectively than continuous stimulation. Increasing the repetition rate or duration of excitatory as well as inhibitory stimulus bursts can intensify WG, in the second case due to an after effect. WG released by inhibitory bursts can be more pronounced than WG released by excitatory ones.

• 9. Inhibition induced within the brain is manifested by a general diminuation of activity. The degree of inhibition depends upon stimulus parameters. If inhibition is applied during sound production a proportionately increasing stimulus intensity is needed to block LG, WG, and RG.

• 10. Brain loci from which sound production can be affected by stimulation cover the region in and around the central body, the mushroom bodies, and their connections to antennal or optic regions. The protocerebrum can be concluded to have the leading function in the control of the complex acoustical behaviour.

• 11. Comparing the results due to stimulation of the brain and the neck connectives the following can be postulated: a. Brain commands only supply the initiative stimulus for song generation (triggering device). Their sequence and intensity are not fixed, b. The brain commands controlling the three types of song are rather unspecific. They are transmitted via several descending fibre systems. LG is activated by lower excitation than is necessary for WG and RG, and it is controlled via brain fibres which are simultaneously responsible for activation of WG resp. RG. This explanation is supported by the observations concerning acoustical behaviour of males which were stimulated under certain behavioural conditions.

Zusammenfassung

Die zentralnervöse Kontrolle der Lautäußerungen der Feldgille Gryllus campestris, L. wurde durch lokale elektrische Reizung des Gehirns beim frei beweglichen Tier und durch Reizung der Halskonnektive nach Entfernung der Kopfganglien untersucht.

• 1. Der natürliche und durch elektrische Hirnreizung induzierte Werbegesang (WG) setzt sich aus einer oder mehreren Zick-Passagen zusammen, in denen die Zickintervalle zwischen konstanten Grenzen mit verschiedenen Anstiegsraten zunehmen. Die Zickabstände von langen WG sind nicht serienkorreliert.

• 2. Die Lautmuster werden im thorakalen Nervensystem zusammengestellt; nach Ausschaltung der Kopfganglien können Grillenmännchen noch Lockgesang (LG), bei elektrischer Reizung der thorakalen Halskonnektivstümpfe zusätzlich auch Werbegesang (WG) oder Übergänge zum Rivalengesang (RG) stridulieren. Eine Durchtrennung des Bauchmarks hinter den Thorakalganglien unterdrückt LG und WG.

• 3. Bei Reizung der Halskonnektive oder des Gehirns mit sehr hoher bzw. sehr niedriger Stromstärke sind die Lautäußerungen nicht mehr zu einem Gesangsmuster koordiniert.

• 4. Die Aktivierung der verschiedenen Gesangsformen ist nicht an bestimmte Reizimpulsmuster gebunden. Bei Hirnreizung steigert eine Erhöhung der Impulsfrequenz oder der Stromstärke in Grenzen die Versoder Zickrate; deutlich tritt diese Erhöhung auch nach wiederholten inhibitorisch wirksamen Reizsalven auf.

• 5. Bei Hirnreizung mit excitatorisch oder inhibitorisch wirksamen Salven wird durch jede Salve der Anstoß zu einer Vers- oder Zickfolge mit eigenem Rhythmus gegeben bzw. der Rhythmus moduliert. Durch Variation der Reizparameter kann damit der Aufbau des natürlichen Gesanges simuliert werden.

• 6. Die Pausen zwischen Gesangspassagen, die im Nacheffekt an inhibitorisch wirksamen Hirnpunkten mit Reizsalven ausgelöst werden, sind konstant. Die Tätigkeit des thorakalen nervösen Mechanismus, der für die Versbzw. Zickfolge verantwortlich ist, wird anscheinend durch eine im Gehirn induzierte Hemmung nicht unterbunden.

• 7. Der LG wird als „Begleitkomponente“ der beiden anderen Gesangsformen betrachtet. Reizung der Halskonnektive löste stets, Hirnreizung überwiegend neben LG entweder WG oder RG aus. Erhöhung der Reizintensität führt den LG zunehmend in eine der beiden anderen Gesangsformen über. RG erfordert, verglichen mit den anderen Gesängen, den höchsten Erregungsgrad.

• 8. Hirnreizung mit Salven kann WG und RG wirkungsvoller hervorrufen als eine kontinuierliche Reizung. Noch stärker als excitatorisch wirksame können (im Nacheffekt) inhibitorisch wirksame Reizsalven bei Steigerung ihrer Wiederholungsfrequenz oder Dauer WG intensivieren.

• 9. Eine im Gehirn induzierte Hemmung äußert sich in einer allgemeinen Aktivitätsminderung. Diese hangt im Ausmaß und Zeitverlauf von den Reizparametern ab. Für eine Hemmung von LG, WG, RG ist eine zunehmend höhere Reizintensität erforderlich.

• 10. Hirnpunkte, von denen aus Stridulation aktiviert oder gehemmt werden kann, liegen im Bereich des Zentralkörpers, der Pilzkörper und deren Verbindungen zu antennalen und optischen Regionen. Es ist als sicher anzunehmen, daß das Protocerebrum eine übergeordnete Stellung bei der Steuerung des akustischen Verhaltens der Feldgrille einnimmt.

• 11. Ein Vergleich der Ergebnisse von Hirn- und Halskonnektivreizung führt zu der Annahme, daß a) die Gesangsbildung vom Gehirn in Form von Anstoßerregungen kontrolliert wird, deren Folge und Intensität variieren können; b) die Hirnkommandos für die verschiedenen Gesangsformen nicht sehr spezifisch sind und über mehrere absteigende Fasersysteme übertragen werden, wobei der LG in Abhängigkeit vom Erregungsgrad über dieselben Fasern wie für WG bzw. RG kontrolliert werden kann. Damit in Einklang stehen die Beobachtungen über die Gesangskontrolle bei Männchen, die unter bestimmten Verhaltensbedingungen gereizt wurden.