Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Lateralissystems von Tilapia (Pisces, Cichlidae)

Summary

• 1. The system of lateral canals in the head region of Tilapia is composed of a supraorbital canal, a temporal canal, a mandibulo-preopercular canal and an infraorbital canal. All these osseous canals communicate with one another; they are transversally connected by a medially directed commissure between the supraoribital canals, above the orbitae. The first neuromast of the trunk region lies within a canal section at the supracleithrum. This section is followed by the upper lateral line of the body stem. Farther caudally, two rows of scales lowerdown, the lower lateral line runs as far as the caudal fin. These two lateral lines consist of the individual canals upon the scales, which remain separate from each other. The connection of the canals of the head and the upper trunk canal (i.e. the section on the supracleithrum) is mediated by a section of canal on the posttemporal, which is unique in bearing no neuromast.

• 2. Except for the dental and lateral lines of the body stem the osseous canals open by means of external canaliculi which are branched in the region of the supraorbital canal and the frontal canal.

• 3. In the developmental stage, when the fry of substrate brooding Tilapias (T. tholloni, T. zillii, total length 6 mm ±) start to school around the parent fishes, the set of the presumptive canal neuromasts of the head region (not of the trunk) is almost complete. When the young are 10 mm ± long, i. e. when the young of mouthbrooding Tilapia (T. nilotica) are released from the mouth cavity of the mother fish, all the presumptive neuromasts of the canals have been formed. Their enclosure in canals has already started in the region of the frontal (supra-orbital canal), preoperculum (mandibulo-preopercular canal) and the supratemporal (temporal canal). Formation of the rostral sections of the mandibulo-preopercular canal and the infraorbital canal takes place at a relatively late stage. The development of the canals is completed by the formation of the canals upon the scales (total length, T. nilotica, now 50–60 mm).

• 4. The free neuromasts are arranged in rows and patches. In the head region there are usually 27 groups on each side of the body, which are disposed in 7 constellations. In the trunk region free neuromasts are mainly developed upon the canal scales, i. e. above and below these canals. In early stages of development each row or patch is represented by one primary neuromast. When the total length of the young is 10 mm ± all groups are already represented in this way. The number of individual organs within a group increases continuously, presumably for as long as the fish is growing. In a T. nilotica, 16 to 20 cm total length, there are about 1300–1600 free neuromasts, in addition to about 134 neuromasts enclosed in canals. In certain areas (e.g. in the area of the supratemporal canal) primary neuromasts may sink down and become canal neuromasts or remain on the surface and establish a group of free neuromasts.

• 5. The cupola of the primary neuromasts, and those of free neuromasts of adult Tilapias, at least at their base, have an elliptic cross-section. This corresponds to the usually elliptic shape (seen from above) of the neuromast. The direction of the long axis of these organs within a row follows the long axis of the row. These rows tend to be arranged chiefly more or less parallel or vertically to the long axis of the body of the fish.

• 6. At least a certain proportion of the neuromasts are directly connected by fibrous strands of cells. The history of the problem of these “connecting strands” is summarized, and arguments are presented in favour of Solger's assumption, already published in 1880, that the connecting strands are bundles of unmyelinated nerve fibers.

Zusammenfassung

• 1. Das Kanalsystem des Kopfgebietes von Tilapia setzt rich jederseits zusammen aus einem Supraorbitalkanal, einem Temporalkanal, einem Mandibulo-Praeopercular-Kanal und einem Infraorbitalkanal. Alle diese Knochenkanäle kommunizieren miteinander und stehen über einen medial gerichteten Ansatz an den Supraorbitalkanälen über den Augenhöhlen in Querver-bindung. Der erste Neuromast des Rumpfgebietes liegt in einem Kanalabschnitt am Supracleithrum. An diesen schließt sich die obere Seitenlinie an; weiter caudal folgt, um zwei Schuppenreihen ventral versetzt, die untere Seitenlinie des Körper-stamms. Diese beiden Seitenlinien setzen sich aus den einzelnen Schuppenkanälen zusammen, die voneinander getrennt bleiben. Der Ansebluß der Kopfkanäle an den oberen Rumpfkanal (Abschnitt am Supracleithrum) wird durch einen Kanal-abschnitt am Posttemporale vermittelt, der insofern eine Sonderstellung einnimmt, als er keinen Neuromasten birgt.

• 2. Außer am Dentale und an den Seitenlinien des Körperstamms münden die Knochenkanäle in Hautkanälchen aus, die im Gebiet des Supraorbitalkanals und des Temporalkanals reich verzweigt sind.

• 3. In der Entwieklungsphase, in der die Jungen substratbrütender Tilapien (T. tholloni, T. zillii) auszuschwärmen beginnen (Totallänge 6 mm ±), ist der Satz der späteren Kanalneuromasten des Kopfgebietes, nicht jedoch des Rumpfes, nahezu komplett vorhanden. Bei einer Totallänge der Jungen von 10 mm ±, d.h. zum Zeitpunkt der Entlassung der Maulbrüter (T. nilotica) aus der Mundhöhle des Mutterfisches, sind alle praesumptiven Kanalneuromasten ausgebildet. Ihre Aufnahme in Kanäle hat jetzt bereits eingesetzt, und zwar im Gebiet des Frontale (Supraorbitalkanal), des Praeoperculum (Mandibulo-Praeopercular-Kanal) und des Supratemporale (Temporalkanal). Relativ spät erfolgt die Bildung der rostralen Abschnitte des Mandibulo-Praeopercular-Kanals und die des Infraorbitalkanals. Mit der Ausbildung der Schuppenkanäle an den Rumpfseitenlinien wird die Entwicklung der Kanäle abgeschlossen (Totallänge, T. nilotica, jetzt etwa 50–60 mm).

• 4. Die freien Neuromasten stehen in Gruppen (Feldern und Reihen). Im Kopfgebiet sind in der Regel jederseits 27 Gruppen vorhanden, die in 7 Serien angeordnet sind. Im Rumpfgebiet sind Gruppen von freien Neuromasten vor allem auf den Kanalschuppen ausgebildet, und zwar oberhalb und unterhalb der Schuppenkanäle. — Die Felder und Reihen sind auf frühen Entwicklungsstadien durch je einen Primärneuromasten repräsentiert. Bei einer Totallänge von 10 mm ± sind bereits alle Gruppen in dieser Weise vertreten. Die Anzahl der Einzelorgane pro Gruppe nimmt fortschreitend zu, vermutlich so lange, wie überhaupt das Wachstum des Fisches anhält. Bei einer T. nilotica von 16–20 em Totallänge sind etwa 1300–1600 freie Neuromasten vorhanden, neben den rd. 134 Kanalneuromasten. An manchen Stellen (z. B. im Gebiet des Supratemporalkanals) können Primärneuromasten entweder versenkt und damit zu einem Kanalneuromasten werden oder an der Oberfläche verbleiben und die Bildung einer Gruppe von freien Neuromasten begründen.

• 5. Die Cupula der Primärneuromasten und die der freien Neuromasten adulter Tilapien mindestens an der Basis ist im Querschnitt elliptisch. Dies entspricht der in der Regel (in der Aufsicht) elliptischen Gestalt der Sinnesorgane. Die Ausrichtung der Längsachse der Neuromasten einer Reihe folgt der Richtung der Reihe als ganzer. Diese Reihen sind vorzugsweise ungefähr parallel oder aber quer (ungefähr senkrecht) zur Längsachse des Fischkörpers angeordnet.

• 6. Mindestens ein erheblicher Teil der Neuromasten ist durch faserige Zellstränge unmittelbar verbunden. Die Geschichte des Problems dieser „Verbindungsstrange” wird umrissen, und es werden Argumente zugunsten der schon 1880 von Solger vertretenen Auffassung geliefert, daß sie Bündel markloser Nervenfasern darstellen.