Untersuchung des Bewegungssehens fixiert fliegender Bienen

Zusammenfassung

Es wurde eine Apparatur entwickelt, die es erlaubt, von fixiert fliegenden Insekten ausgeübte Drehmomente nach Richtung und Stärke zu messen. Mit ihr wurde die optomotorische Reaktion der Biene in der senkrechten Drehtrommel untersucht (Abb. 1–4 und 7).

• 1. Der maximale Abstand, über den Bewegungsreize wahrgenommen werden, beträgt in horizontaler Richtung 7–8° (etwa drei Ommatidienbreiten). Die von Hecht und Wolf (1929) aufgestellte Hypothese der Adaptation des Bienenauges auf Grund unterschiedlicher Schwelle der Ommatidien kann nicht aufrecht erhalten werden, da sie die Aufnahme von Bewegungsreizen zwischen Ommatidien fordert, die bis zu 47° voneinander entfernt sind.

• 2. Wurde durch einen feststehenden Zylinder mit senkrechten Schlitzen der Biene nur in bestimmten Abständen Ausblick auf das bewegte Muster aus gleichbreiten schwarzen und weißen Streifen gewährt, so änderte sich die Reaktionsrichtung in Abhängigkeit von der Periodenlänge des Musters. Die Gesetzmäßigkeit, mit der Reaktionen in Richtung und gegen die Richtung der objektiven Musterbewegung erfolgten, wird diskutiert (Abb. 8 und 9).

• 3. Reaktionskurven auf veränderliche Winkelgeschwindigkeit periodischer Muster verschiedener Grundwellenlänge überstrichen einen Geschwindigkeitsbereich von zwei bis drei Zehnerpotenzen. Je größer die Grundwellenlänge, in desto höheren Geschwindigkeitsbereichen lagen die Reaktionskurven. Maximale Reaktionen erfolgten stets beim gleichen Verhältnis von Winkelgeschwindigkeit zu Grundwellenlänge, d.h. einer gleichen Helligkeitswechsel-Frequenz von 8–10 Hz (Abb. 10 und 11).

• 4. Ein Muster mit sinusförmigem Helligkeitsverlauf führte bei variabler Geschwindigkeit zu einer weniger als halb so hohen Reaktionskurve gleicher Form und Lage auf der Geschwindigkeitsskala wie ein regelmäßiges Schwarz-Weiß-Muster gleicher Periodenlänge (Abb. 12).

• 5. Überlagerung zweier Helligkeitsverteilungen verschiedener Periodizität rief Reaktionen hervor, die sich nicht ausschließlich durch eine Überlagerung der auf jede einzelne dieser Helligkeitsverteilungen erfolgten Reaktionen beschreiben ließen. Dies machte eine Wechselwirkung zwischen verschieden frequenten Fourier-Komponenten der gebotenen Helligkeitsverteilung bei der Auswertung der Bewegungsreize wahrscheinlich (Abb. 13 und 14).

• 6. Die Bewegung einer statistisch zufälligen Helligkeitsverteilung führte zu Mitreaktionen in einem Geschwindigkeitsbereich von zwei bis drei Zehnerpotenzen (Maximum bei 200°/sec). Die Form der Kurve glich der, wie sie auch auf die Bewegung periodischer Helligkeitsverteilungen zustandegekommen war (Abb. 15).

• 7. Linear wachsende Helligkeitsunterschiede in gleichschnell bewegten Mustern führten zu einem annähernd quadratischen Anstieg der Reaktion (Abb. 17).

• 8. Erhöhung der Beleuchtungsstärke ließ die Reaktionen bis zu einem konstanten Endwert anwachsen, der vom Verhältnis des Helligkeitsunterschiedes zur Beleuchtungsstärke bestimmt wurde (Abb. 18 und 19).

• 9. Mit wachsender Beleuchtungsstärke verschob sich das Optimum der Bewegungswahrnehmung zu höheren Helligkeitswechsel-Frequenzen.

• 10. Grauflächen, die vor einem Hintergrund aus hellen und dunklen Streifen rotierten, riefen schwache Gegenreaktionen hervor (Abb. 21).

• 11. Die Unterschiede der Reaktionsstärke von Biene zu Biene beruhten nicht auf einer verschiedenen Auswertung der in das Zentralnervensystem gelangenden Meldungen, sondern auf einer individuell verschieden starken Übersetzung der Auswertungsergebnisse in die Reaktion (Abb. 22 und 23).