Virgin queen execution in the stingless bee Melipona beecheii: The sign stimulus for worker attacks

Abstract

Stingless bees produce considerable numbers of virgin queens over the year, most of which are superfluous and get executed by the workers. Nothing is known yet about the sign stimulus that releases the worker attacks. In the present study we investigated the queen execution process in Melipona beecheii and found in both behavioral observations and experiments with caged living virgin queens that workers are not attracted to them from a distance by means of volatile chemicals. Furthermore, worker aggression, which is obvious towards virgin queens that run through the nest excitedly with their abdomen enlarged and the wings beating, was lowered to almost zero when we made the queens “behavior-less” by experimentally killing them. Our results clearly show that the sign stimulus for releasing the execution behavior in Melipona beecheii workers is not a chemical stimulus but the virgin queens’ conspicuous behavior, which, we hypothesize, could act as a direct measure of their fitness.

Zusammenfassung

Die hoch eusozialen stachellosen Bienen (Hymenoptera, Apidae, Meliponini) produzieren eine beträchtliche Anzahl junger Königinnen über das ganze Jahr hinweg (Michener, 1974; Sakagami, 1982). Die Mehrzahl der virginellen Königinnen sind jedoch überflüssig und werden von den Arbeiterinnen getötet (Engels und Imperatriz-Fonseca, 1990; Imperatriz-Fonseca und Zucchi, 1995). Obwohl das Verhalten der Bienen während der Exekution der Königinnen bereits mehrfach beschrieben wurde, ist über den Auslösereiz, der die Arbeiterinnenattacken verursacht, noch nichts bekannt. In der vorliegenden Studie haben wir deshalb untersucht, ob chemische Stoffe, die von den Königinnen abgegeben werden, und/oder deren auffallendes Verhalten, die Attacken der Arbeiterinnen bzw. das Töten der Jungköniginnen bei Melipona beecheii auslösen. Wir haben dazu Experimente in kleinen Beobachtungskästchen, die jeweils eine Brutwabe mit ca. 200 Zellen und 25–30 adulten Arbeiterinnen enthielten, durchgeführt. Jungköniginnen, die regungslos auf der Brutwabe saßen, wurden nie angegriffen. Sobald sie jedoch begannen mit vergrößertem (gestreckten) Abdomen umher zu laufen und mit ihren Flügeln zu schlagen, haben die Arbeiterinnen versucht sie zu packen (Abb. 2a), hauptsächlich am Abdomen (95,3 % der beobachteten Attacken). Sobald eine Arbeiterin es schaffte eine Königin an einem Bein, Flügel oder einer Antenne fest zu halten, haben ihr weitere Arbeiterinnen geholfen sie zu töten (Abb. 2b). Wenn wir attackierte Königinnen daran hinderten im Nest umher zu laufen, indem wir sie in kleine Käfige sperrten (Abb. 1), hat die Aggression der Arbeiterinnen ihnen gegenüber aufgehört. Käfige mit einer Jungköniginnen darin hatten nicht mehr Arbeiterinnen angelockt wie Käfige, die eine Arbeiterin enthielten oder leere Käfige. Auch die Zeit, die Arbeiterinnen auf solchen Käfigen verbrachten, war unabhängig von deren Inhalt (Kruskal-Wallis Tests, P > 0,05; Abb. 3). In einem zweiten Versuchsansatz haben wir über jeweils 10 Minuten die Anzahl aggressiver Arbeiterinnenkontakte gegenüber Jungköniginnen gezählt, welche (i) frei in einem Beobachtungskästchen herumliefen und (ii) dann von uns durch Einfrieren (2 Minuten bei −82 °C) getötet und auf die Brutwabe zurück gelegt wurden. Die Anzahl der Attacken auf die Königinnen hat sich durch das Töten und die damit einhergehende Unterbindung ihres auffallenden Verhaltens signifikant von 15 auf 0 (Mediane) verringert (Wilcoxon Test für Paardifferenzen, P = 0,008). Kein Verhaltensunterschied konnte jedoch festgestellt werden, wenn die Arbeiterinnen mit toten Jungköniginnen oder mit toten Arbeiterinnen konfrontiert waren (Mann-Whitney Tes t, P = 1,0; Abb. 4). Unsere Ergebnisse zeigen, dass Arbeiterinnen nicht durch volatile Duftstoffe aus größerer Entfernung zu den Jungköniginnen angelockt werden. Genauso wenig wird ihr aggressives Verhalten während den Exekutionen durch chemische Stoffe per se ausgelöst. Wir hypothetisieren, dass das auffallende Verhalten der virginellen Königinnen — und/oder dabei abgegebene Vibrationen bzw. Luftschallsignale — den Auslösemechanismus für die Arbeiterinnenattacken darstellen. Wir postulieren ferner, dass das Herumlaufen und schnelle Drehen der Jungkönigin als ehrliches Signal ihrer fitness dienen kann, da sie die Verfolgung durch die Arbeiterinnen für einige Zeit überleben müssen um schließlich als neue Königinnen akzeptiert zu werden.