Dalea L. (Leguminosae, Papilionoideae) incluye aproximadamente 175 especies (Estrada et al., 2011, 2020), con distribución desde Canadá hasta Argentina y Chile, pero es más diverso en México (Barneby, 1977). En Sudamérica, sus especies se concentran principalmente a lo largo de los Andes desde Colombia hasta Chile (Piñeros & González, 2020).

En México se han elaborado tratamientos taxonómicos del género Dalea para la Flora del Bajío (Rzedowski et al., 2016) con 35 especies, la Flora del Valle de México (Rzedowski et al., 2001) con 20 especies, y la Flora Novogaliciana (McVaugh, 1987) con 44 especies; asimismo, en algunos estados como Morelos se cuantifican 22 especies (Ríos & Dorado, 2020), para Nuevo León 20 especies (Estrada et al., 2014) y para Oaxaca 37 y 39 especies (Sousa et al., 2004, 2012).

Los caracteres diagnósticos para distinguir especies de Dalea son la presencia de glándulas en tallos, raquis, folíolos y sépalos, el número de folíolos, la posición de las glándulas foliares con respecto al pecíolo, la forma de las estipelas, el tipo y distribución del indumento de las hojas, flores y frutos, el tipo de inflorescencia, el tamaño del tubo del cáliz, la diferenciación de los pétalos y su altura de unión en la columna estaminal y la forma de unión de los pétalos de la quilla (Barneby, 1977; Piñeros & González, 2020).

Dalea incluye cinco subgéneros, Asprolea Barneby, Dalea Barneby, Parosela (Cav.) Barneby, Psoropteris Barneby y Theodora Barneby. De ellos, el subgénero Psoropteris, considerado como monoespecífico (hasta ahora sólo con Dalea filiciformis B.L.Rob. & Greenm.), se caracteriza por presentar flores ascendentes en racimos laxos; brácteas grandes, glabras, pronto deciduas; dientes del cáliz largos, con pubescencia plumosa; pétalos de la quilla libres uno de otro, con sus láminas imbricadamente unidas, cubriendo el androceo y la legumbre con dos glándulas en cada superficie (Barneby, 1977).

En la revisión de material botánico del género Dalea procedente del estado de Oaxaca, municipio San Juan Teita, se detectaron ejemplares que por su morfología se ubicaron en el subgénero Psoropteris, sin embargo, son diferentes de Dalea filiciformis, por lo que, se propone como una nueva especie.

Materiales y métodos

El material herborizado fue analizado con la ayuda de un microscopio estereoscópico Olympus SZ51. En la identificación taxonómica se utilizó bibliografía especializada: Barneby (1977), McVaugh (1987), Rzedowski et al. (2001), Estrada et al. (2014) y Rzedowski et al. (2016).

El estado de conservación se realizó siguiendo las categorías y criterios establecidos por la IUCN (2012) y las recomendaciones de la IUCN Standards and Petitions Committee (2022). Para estimar el área de ocupación de la especie (AOO) se utilizó el software libre GeoCAT (Bachman et al., 2011). La clasificación de la vegetación fue establecida de acuerdo con el criterio de Rzedowski (1978). El mapa de distribución de las especies fue elaborado a partir del sistema de información geográfica Quantum GIS Development Team (2020).

Tratamiento taxonómico

Dalea verticillata Cruz Durán, D. Sandoval & García-Mend., sp. nov.—Tipo: México, Oaxaca: Dto. Tlaxiaco, Mpio. San Juan Teita: Xee Kava, 1 km al noreste del pueblo de San Juan Teita, 17˚06´08´´N, 97˚24´25.32´´O, altitud 1400 m, 12 Ago 2022 (fl), D. Sandoval 1941 (holotipo: MEXU 1550639 [!]; isotipos: FCME [!], IEB [!], K [!], MEXU 1550640 [!], NY [!], OAX [!], US [!]). (Figs. 1 y 2).

Fig. 1
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Dalea verticillata. A. Parte basal de la planta. B. Inflorescencia. C. Cáliz y pedicelo. D. Estandarte. E. Ala. F. Quilla. G. Androceo. H. Pistilo. I. Flor, vista lateral J. Verticilo de hojas y estípulas. K. Folíolo, envés. [Todos tomados del holotipo, D. Sandoval 1941 (MEXU); ilustración de Ramiro Cruz Durán.]

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Fig. 2
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Dalea verticillata. A. Hábito y hábitat. B. Tallo con verticilos de hojas. C. Vista de los verticilos de hojas y estípulas. D. Inflorescencia. E–F. Flores en vista lateral y frontal. [Fotografías de César Flores Fausto y Daniel Sandoval; composición de Daniel Sandoval.]

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Diagnosis.— Dalea verticillata is similar to D. filiciformis, however it is distinguished from that species by having whorled leaves (vs. alternate in D. filiciformis), with a greater number of leaflets ((31–)39–63(–69) vs. (11–) 13–29 (–37)), longer stipules (4.5–8 mm vs. 0.3–1.5 mm), reflexed (vs. ascending), persistent (vs. deciduous), terminal panicle inflorescences (vs. axillary racemes), and the wing petals subelliptic (vs. ovate).

Sufrútices 1–1.5 m de alto, virgulados, glabros; tallos acostillados, con abundantes glándulas; internodos 1.8–4.7(–5.5) cm de largo, acostillados. Hojas verticiladas (hasta 5 hojas por nodo), patentes a reflejas, (3.3–)4.8–10 cm de largo, imparipinnadas, con (31–)39–63(–69) folíolos (en las hojas de la inflorescencia 23–25), oblongos, crasos, opuestos; estípulas 4.5–8 mm de largo, subuladas, persistentes, reflejas, la parte apical denticulada, con abundantes glándulas rojizas en la parte axilar; pecíolos (8–)8.5–12 mm de largo, ligeramente acanalados, con abundantes glándulas axilares rojizas; raquis cilíndrico, ligeramente acanalados, con abundantes glándulas; peciólulos 0.5–0.7 mm de largo, glabros; láminas de los folíolos (2–)2.5–4.6(–5) × 1.2 –2.8(–3) mm, la base obtusa, margen entero, ápice obtuso a subemarginado, haz glabro, envés glabro, con glándulas de dos tamaños, la glándula del ápice 0.2 mm de diámetro. Inflorescencias panículas, 22–30(–34) cm de largo, terminales; brácteas 6.3–6.7 mm de largo, espatáceas, ápice con margen denticulado, glabras con abundantes glándulas en la superficie abaxial, envolviendo completamente a las flores en botón, consistencia papirácea, caducas, amarillo paja; pedicelos 0.4 mm de largo, pubescencia blanca con tricomas largos, plumosos. Flores 11–11.5 mm de largo, lilas; cáliz 8–9 mm de largo, tubo 3 mm de largo, dientes 5–6 mm de largo, pubescencia blanca de tricomas largos, plumosos, con 3 glándulas (rara vez 4) por espacio intercostal, elípticas a oblongas, o algunas circulares, color ámbar; estandarte 7.5 mm de largo, lámina 4.5 × 4.2 mm, triangular, abaxialmente con glándulas escasas, uña 3.2 mm de largo, alas 6.2–6.6 mm de largo, lámina 4.5 × 3.7 mm, subelíptica, uña 1.8–2 mm de largo, quilla 11 mm de largo, pétalos superpuestos, unidos a la columna estaminal por debajo de la mitad, lámina 7.2–7.5 × 4–4.3 mm, elíptica, uña 3.7–4 mm de largo; androceo 11.5 mm de largo, tubo 5–6 mm de largo, parte libre 5–5.5 mm de largo, anteras con una glándula evidente; pistilo 12.5 mm de largo, piloso, ovario 2.5 mm de largo, con (3–)4 glándulas por lado, óvulos 2, estilo 10 mm de largo, filiforme, glabro, exerto, estigma linear. Frutos y semillas no registrados.

Etimología.— El epíteto específico hace referencia a la disposición verticilada de las hojas, un carácter único dentro del género Dalea.

Fenología.— Florece de febrero a marzo y de octubre a noviembre.

Distribución y ecología.— Dalea verticillata es una especie gipsícola microendémica; habita los taludes rocosos de cerros conformados principalmente por yesos, presentes en una porción del municipio de San Juan Teita, Oaxaca, México, en la región Sierra Madre del Sur (Fig. 3). La especie se conoce de los 1400 a 1600 m de elevación donde se desarrolla en el matorral xerófilo, junto con taxones altamente especializados al suelo como: Agave gypsicola García-Mend. & D.Sandoval (Asparagaceae), Bletia mixtecana Salazar & C.Chávez (Orchidaceae), Cephalocereus parvispinus S.Arias, H.J.Tapia & U.Guzmán (Cactaceae), Galeoglossum cactorum Salazar & C.Chávez (Orchidaceae), Gypsacanthus nelsonii E.J.Lott, V.Jaram. & Rzed. (Acanthaceae), Mixtecalia teitaensis Redonda-Mart., García-Mend., & D.Sandoval (Asteraceae), Polystemma cordatum (Brandegee) L.O.Alvarado (Apocynaceae) y Xochiquetzallia magnifolia García-Mend. & J.Gut. (Asparagaceae).

Fig. 3
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Mapa de distribución conocida de Dalea verticillata y D. filiciformis. [Formado a partir de ejemplares de los herbarios MEXU y Red de herbarios del Noroeste de México (RHNM).]

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Estado de conservación.— De acuerdo con los datos geográficos observados en campo, la distribución conocida de la especie se restringe a la localidad tipo, con un área de ocupación (AOO) = 8 km2. Asimismo, el censo preliminar indica que el número total de individuos maduros presentes en su distribución es menor a 1000. Además, el hábitat especializado con suelos yesosos en el que se desarrolla, se ha propuesto como un ambiente altamente susceptible a la afectación de sus organismos a causa de los efectos del cambio climático (Escudero et al., 2014). Otras especies microendémicas presentes en el área como Agave gypsicola, Mixtecalia teitaensis y Xochiquetzallia magnifolia han presentado disminución en sus poblaciones debido a las actividades humanas como la extracción de recursos, el sobrepastoreo y fragmentación del hábitat (García-Mendoza et al., 2019, 2020; García-Mendoza & Gutiérrez, 2022); no obstante, se desconoce si Dalea verticillata también presenta reducción en el número de individuos maduros a causa de las amenazas antes mencionadas. De acuerdo con los criterios establecidos por la IUCN (2012) y las recomendaciones de la IUCN Standards and Petitions Committee (2022), la especie se propone en la categoría Preocupación menor (LC), pues al momento no se conoce si hay un decremento poblacional.

Nombre vernáculo.— Xuku ruda (mixteco) “hierba de ruda”, por su apariencia similar a esta planta (Ruta chalepensis L.) (A. López 21, MEXU).

Ejemplares adicionales examinados.— MÉXICO. Oaxaca: Dto. Tlaxiaco, Municipio de San Juan Teita: Xee kava (al pie de la peña), 1 km NO de San Juan Teita, A. López 21 (MEXU).

Discusión

Dalea verticillata es afín a D. filiciformis (Tabla 1), sin embargo, se diferencia por sus hojas en verticilo (cinco por nodo), con mayor número de folíolos (hasta 69), estípulas más largas, reflejas y persistentes, sus inflorescencias paniculadas terminales y flores con pétalos de forma distinta.

Esta es la segunda especie para el subgénero Psoropteris (Barneby, 1977), hasta ahora considerado como monoespecífico; de igual forma se registra por primera vez el carácter de hojas verticiladas en el género Dalea, carácter poco común en la familia (Judd et al., 2015). Asimismo, al subgénero Psoropteris se incorporan los caracteres de hojas verticiladas (cinco por nodo), estípulas más largas, reflejas y persistentes e inflorescencias paniculadas terminales.

La ubicación filogenética de Dalea filiciformis ha sido estudiada en trabajos moleculares como los de McMahon y Hufford (2004) donde se analizaron genes de plastidios (tnrK, matK), así como nucleares (regiones ribosomales ITS1, 5.8S e ITS2), y de igual forma en Piñeroset al. (2023) donde también se adicionó el gen nuclear CNGC4.

La ubicación filogenética de Dalea filiciformis también ha sido estudiada por McMahon y Hufford (2004) quienes sugirieron que esta especie debería ser transferida al género Marina Liebm., tanto por su posición filogenética, como por sus caracteres de fruto; mientras que Piñeros et al. (2023) corroboran la parafilia de Dalea y recuperan a D. filiciformis como grupo hermano de Marina, por lo que, publican la combinación nueva Marina filiciformis (B.L. Rob. & Greenm.) Piñeros Urrego & F. González, con el propósito de mantener la monofilia en ambos géneros. De igual forma, a pesar de que existen caracteres morfológicos que ubican a M. filiciformis en Dalea, el mismo Barneby (1977) indicó que esta podía ser una especie basal, con caracteres intermedios entre Psorothamnus, Marina y Dalea.

En este trabajo se prefiere mantener a Dalea verticillata en el subgénero Psoropteris, así como en el género Dalea, en tanto no se conozca su número cromosómico y se tenga evidencia molecular que permita efectuar una probable transferencia a Marina.

A diferencia de Dalea filiciformis que se comporta como gipsovaga, con un desarrollo tanto en suelos yesosos como calizos, D. verticillata se reconoce como una gipsófita estricta. La descripción de esta especie aumenta a ocho especies gipsófilas estrictas presentes en el municipio San Juan Teita, de las cuales cinco restringen su distribución al área de estudio (Arias et al., 2019; García-Mendoza et al., 2019; García-Mendoza et al., 2020; García-Mendoza & Gutiérrez, 2022). La ubicación geográfica de los afloramientos de yeso (CaSO4 2H2O) de San Juan Teita, representan los yacimientos más australes de la región centro-sur del país (Servicio Geológico Mexicano, 2015). Este aislamiento geográfico y ecológico podría estar asociado a procesos de especiación de los taxones antes mencionados (Moore et al., 2014), por lo que futuros estudios filogenéticos podrían corroborar esta hipótesis.

Tabla 1 Comparación entre Dalea verticillata y D. filiciformis.*
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Agradecimientos

Los autores agradecen a Abigail López Santiago y César Flores Fausto por el trabajo botánico realizado en el área de estudio, así como a las autoridades de Bienes Comunales y Municipales de San Juan Teita, Oaxaca, por todos los permisos y facilidades para la recolecta de material vegetal. Al Posgrado en Ciencias Biológicas, por el apoyo para la realización del proyecto de Maestría de Daniel Sandoval Gutiérrez (CVU 779565). A dos revisores anónimos cuyos comentarios y sugerencias enriquecieron sustancialmente este trabajo.

Contribución de los autores

RCD realizó el tratamiento taxonómico, buscó información bibliográfica, elaboró la ilustración de la especie y dio estructura al texto, AGM organizador del proyecto, buscó información bibliográfica, contribuyó en la recolecta de ejemplares y colaboró en la estructura del texto y DSG elaboró el mapa de distribución y la figura 2, buscó bibliografía, incorporó los datos ecológicos, propuso el estado de conservación, realizó recolectas botánicas y dio estructura al texto.