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Epidermal micromorphology of the genus Festuca L. (Poaceae) in the Iberian Peninsula

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Abstract

Micromorphological features of the leaf-blade, lemma, and palea were examined under scanning electron microscopy (SEM) for 64 species of the genus Festuca L. occurring in the Iberian Peninsula. The objective of the study was to survey these characters for the first time in the whole of the genus Festuca in this region, to assess their taxonomic value, and to compare the variation with recent DNA sequence-based phylogenies. The principal features include the frequency, shape, and distribution of silica bodies, short cells, crown cells, and prickles, and the morphology of long cells. The abaxial lemma surface shows the most important taxonomical and phylogenetic characters. The variation observed was consistent with the subgenera and sections identified in molecular studies.

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Acknowledgments

We thank the directors and curators of the herbaria (ARAN, BC, BIO, BM, FCO, G, GDA, GDAC, JACA, K, LEB, MA, MAF, MGC, SALA, UNEX, W) for loan of material for this study. This investigation was carried out within the framework of the research project CCG07-UAM/AMB-1566 supported by the Universidad Autónoma de Madrid (Spain) and the Comunidad Autónoma de Madrid (Spain).

Author information

Authors and Affiliations

  1. Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid, 28049, Madrid, Spain

    Emma Ortúñez & Vicenta de la Fuente

Authors
  1. Emma Ortúñez
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  2. Vicenta de la Fuente
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Corresponding author

Correspondence to Emma Ortúñez.

Appendix I

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F. gredensis Fuente & Ortúñez. Spain: Avila, Sierra de Villafranca, puerto de la Peña Negra, 30TUK0577, 1,910 m, E. Ortúñez, 6-VIII-1990 (herb. Fuente & Ortúñez). Avila, puerto de Serranillos – puerto Mijares, 30TUK36, E. Ortúñez, 4-VI-1991 (herb. Fuente & Ortúñez). Avila, Sierra de Béjar, Candelario, El Calvitero, 30TTK6866, 2,400 m, S. Sardinero, 25-VIII-1989 (herb. Fuente & Ortúñez). Avila, Sierra de Béjar, Solana de Ávila, arroyo Melillo, 30TTK6969, 4,845 m, S. Sardinero, 12-VII-1991 (herb. Fuente & Ortúñez).

F. henriquesii Hack. Portugal: Beira Alta, Serra da Estrela, 29TPE16, 1,700 m, S. Rivas Martínez & C. Sáenz Laìn, 27-VIII-1978 (MAF 107465). Beira Alta, Serra dos Mercadores, 29TPE16, A. Moller, VIII-1882 (MA 146307).

F. heteromalla Pourr. Spain: Huesca, Sahún, Aigüeta La Vall, 31TBH8920, 2,150–2,060 m, J. A. Sesé & J. V. Fernández, 19-VIII-1992 (JACA 370592). Huesca, Torla, Bujaruelo, entre los barrancos de Labaza y Batanes, 30TYN3237, 1,800–2,050 m, P. Montserrat, L. Villar & J. L. Benito, 29-VII-1993 (JACA 131493).

F. heterophylla Lam. Spain: Huesca, Seira, La Aigüeta de Barbaruens, 31TBH8610, 1,100–1,080 m, G. Montserrat, 16-VIII-1985 (JACA 855185). Burgos, Jaramillo de la Fuente, bajando el Collado del Manquillo, 30TVM8268, 1,300 m, V. de la Fuente, E. Ortúñez & L. M. Ferrero, 16-VII-1996 (MAF 152601).

F. hystrix Boiss. Spain: Alicante, Polop, cova Polida, 30SYH48, 800 m, 27-V-1955 (MA 371043). Burgos, Covarrubias, 30TVM55, J. Izco & A. Molina, 23-VI-1978 (MAF). Navarra, Torralba del Río, Sierra de Kodes, 30TWN5219, 825 m, I. Aizpuru, P. Catalán & C. Aedo, 4-V-1985 (ARAN 27565).

F. iberica (Hack.) K. Richt. Spain: Avila, puerto de Peña Negra (herb. Fuente & Ortúñez). Soria, Moncayo, alto del Santuario - cumbre de Moncayo, 30TWM9626, 2,270 m, E. Ortúñez & L. M. Ferrero, 27-VI-1995 (herb. Fuente & Ortúñez).

F. indigesta Boiss. Spain: Granada, Sierra Nevada, Collado de las Sabinas, 30SVG6208, V. de la Fuente, 14-VIII-1992 (herb. Fuente & Ortúñez). Granada, Sierra Nevada, Dornajo, 30SVG6008, V. de la Fuente, 14-VIII-1992 (herb. Fuente & Ortúñez). Granada, Sierra Nevada, Peñones de San Francisco, 30SVG60, V. de la Fuente, 14-VIII-1992 (herb. Fuente & Ortúñez). Granada, Sierra Nevada, Veleta, 30SVG60, 2,800 m, V. de la Fuente, 14-VIII-1992 (herb. Fuente & Ortúñez). Almería, Sierra Nevada, El Almirez, 2,300 m, Losa, V-1960 (MAF 90298).

F. lasto Boiss. Spain: Málaga, Estepona, Sierra Bermeja, Carril, bosque del Niño, Arroyo Abrón, 690 m, P. Navas & J. M. Nieto, 10-VI-1993 (MGC 44044).

F. liviensis (Verg.) Markgr.-Dann. Spain: Huesca, Cuezo, Fanlillo, 30TYN2808, 1,600 m, P. Montserrat & L. Villar, 7-VII-1980 (JACA 216980). Gerona, Derdagne, Llivia, 31TDH10, 1,220 m, F. Sennen, 2-VII-1927 (MA 466635).

F. longiauriculata Fuente, Ortúñez & Ferrero. Spain: Almería, Fiñana, Alto de Padilla, 30SWG1923, 2,000 m, V. de la Fuente, L. M. Ferrero & E. Carrillo, 9-IV-1997 (MAF 155112). Almería, Sierra de los Filabres, Calar Alto, 30SWG4019, 2,160 m, V. de la Fuente & L. M. Ferrero, 1-V-1996 (herb. Fuente & Ortúñez).

F. marginata (Hack.) K. Richt. Spain: Burgos, Covarrubias, 30TVM5756, J. Izco & A. Molina, 23-VI-1978 (MAF 136501). Burgos, Salas – Covarrubias, 30TVM5654, E. Fuertes & A. Molina, 10-VII-1978 (MAF 136503). Zaragoza, Añón, La Pedrisca, 30TXM0523, 1,100 m, D. Gómez & P. M. Uribe-Echebarría, 8-VI-1999 (JACA). France: Prades, Pyren.-Orient, Font de Comps, 31TDH51, 7-VII-1872 (W).

F. nevadensis (Hack.) Markgr.-Dann. Spain: Córdoba, El Lobatejo, lapiaz, 1,300 m, J. A. Devesa, 3-VII-1984 (MGC 32718). Granada, Sierra Nevada, Cortijo de San Gerónimo, E. Hackel, 20-VII-1876 (W).

F. nigrescens Lam. Spain: Huesca, Bielsa, Chisagües, montaña del Ruego, 31TBH6630, 2,300–2,400 m, J. L. Benito, 16-VI-1998 (JACA R272069). Huesca, Puértolas, Escuaín, Foratata – Cuello Viceto, 31TBH6024, 2,030 m, J. L. Benito & D. Gómez, 29-VII-1999 (JACA R272837).

F. niphobia (St.-Yves) Kerguélen. Spain: Lérida, Pic Ratera, vessant E., 31TCH31, 2,700 m, E. Carrillo & J. M. Ninot, 12-IX-1981 (BC). Lérida, Vallée de Llò, créte entre le Pique del Qué et Serre des Closts, 31TDG29, 2,380 m, E. J. Neyraut, 5-VIII-1914 (G).

F. ochroleuca Timb.-Lagr. Spain: Huesca, Hecho, Siresa, Barranco Agüerri, 30TXN8840, 1,250–1,150 m, L. Villar, 20-VI-1974 (JACA 10013974). Navarra, Garralda, Irati, 30TXN3954, 660 m, I. Aizpuru & P. Catalán, 14-V-1988 (ARAN 27676).

F. ovina L. ssp. hirtula (Hack. ex Travis) M. Wilk. Spain: Navarra, Zugarramurdi, 30TXN1891, 275 m, I. Aizpuru, P. Catalán & C. Acedo, 15-VI-1985 (ARAN 27706).

Navarra, Aranaz, Mendaur, 30TXN08, P. Catalán (ARAN 27711).

F. paniculata (L.) Schinz & Thell. Spain: Huesca, Aísa, Tobazo, 30TYN0038, 1,970 m, P. Montserrat, 18-VIII-1972 (JACA649072). Huesca, Bacive, Cerler, L’Empriu – Cdo. Bacive, 31TCH0014, 2,200–2,000 m, P. Montserrat, L. Villar & D. Gómez, 5-VIII-1987 (JACA 142587). Huesca, Arguís, Bentué de Rasal, Monte Peiró, 30TYM0789, 1,500 m, L. Villar, 21-VI-1974 (JACA 306574). Huesca, Benasque, umbría del Aneto, 31TCH0725, 2,650–2,750 m, D. Gómez & G. Montserrat, 9-IX-1984 (JACA 227484). Huesca, Aneto, arroyos entre el lago y el Collado de Llauset, 31TCH0917, 2,200–2,350 m, D. Gómez, 17-VIII-1984 (JACA 162084). Avila, San Martín del Pimpollar, Navarredonda de Gredos (MAF120500). León, puerto de Leitariegos, 1,650 m (MAF104527). Zaragoza, Luesía, río Arba, 30TXM69, 1,000–1,100 m, P. Montserrat & L. Villar, 23-V-1975 (JACA 107375). Morocco: Asni, Aremd, refugio Neltner, Jebel Toubkal, 3,207–4,163 m, B. Cabezudo, J. M. Nieto, D. Navas & F. Toro, 20-VI-1994 (MGC 39045).

F. patula Desf. Spain : Jaén, Garganta de los Ladrones, pr. Pantano de Quiebrajano, 30SVG3566, 700 m, Fernández Casas, García Guardia, Muñoz Garmendia & Sánchez García 9-VI-1977 (MA 409608). Jaén, Valdepeñas, Ventisqueros, 1,100 m, JA. Torres (herb. Torres). Málaga, Sierra de Ojeu – Dehesa de Boornoque, Guerra & Merino, 1-VI-1983 (MGC 11856).

F. picoeuropeana Nava The studied material can be seen in Fuente and Ortúñez (2001).

F. plicata Hack. Spain: Granada, Sierra de Harana, Cueva del Agua, 30SVG53, 1,600 m, J. Molero & et al., 16-VI-1982 (GDA).

F. pratensis Huds. The studied material can be seen in Fuente and Ortúñez (1996) and below. Spain: Huesca, Castejón de SOS, El Run, ribera del río Esera, 31TBH9208, 850 m, G. Montserrat, 3-VII-1983 (JACA 78181).

F. pseudeskia Boiss. The studied material can be seen in Fuente and Ortúñez (2001) and below. Spain: Granada, Sierra Nevada, cerro de la Alcazaba, 30SVG7o, 2,800 m, Font Quer & Cuatrecasas, 23-VIII-1923 (MAF 27476). Granada, Sierra Nevada, Mulhacén, 30SVG70, V. de la Fuente, 3-VII-1990 (herb. Fuente & Ortúñez). Granada, Sierra Nevada, albergue universitario, 30SVG60, 2,400 m, E. Fuertes, 6-VIII-1978 (MAF 112172).

F. pyrenaica Reut. Spain: Navarra, Isaba, Col de Pescarron, 30TXN8359, 1,900 m, Aizpuru & P. Catalán (ARAN 027734). Huesca, Aisa – Borau, Blancas – Lecherines, 30TXN9936, 2,350–2,260 m, G. Montserrat & J. L. Remon, 30-VII-1986 (JACA 811386).

F. quadriflora Honck. The studied material can be seen in Fuente and Ortúñez (2001).

F. querana Litard. Spain: León, Almanza, 980 m, V. de la Fuente, 2-VII-1981 (herb. Fuente & Ortúñez).

F. reverchonii Hack. Spain: Jaén, Cazorla, Sierra de Empanadas, 30SWG1896, 2,080 m, F. Muñoz Garmendia & C. Soriano (MA 462163). Jaén, Sierra de Castril, 30SWG18, 2,000 m, E. Reverchon, VII-1903 (MA 12161). Granada, Sierra de Guillimona, 30SWH309, 1,800 m, V. de la Fuente, 9-VI-1997 (herb. Fuente & Ortúñez).

F. rivas-martinezii Fuente & Ortúñez.Spain: Avila, Hoyos del Espino, Sierra de Gredos, 30TUK1668, 1,400 m, E. Ortúñez & C. Escobar, 5-VII-1991 (herb. Fuente & Ortúñez). Avila, Narrillos de Rebollar, Cerro Gorría, Sierra de Gredos, 30TUL3302, 1,370 m, V. de la Fuente & E. Ortúñez, 11-VII-1990 (herb. Fuente & Ortúñez). Avila, puerto de Villatoro - Villanueva del Campillo, Sierra de Gredos, 30TUK1692, 1,550 m, V. de la Fuente & E. Ortúñez, 12-VII-1990 (herb. Fuente & Ortúñez). Guadalajara, El Rocín, Sierra de Ayllón, 30TVL65, 1,720 m, E. Ortúñez, 24-VI-1991 (herb. Fuente & Ortúñez). Madrid, Pico San Juan, Sierra de Guadarrama, 30TVK0198, 1,610 m, E. Ortúñez, 7-VI-1990 (herb. Fuente & Ortúñez). Madrid, puerto de Navafría, Sierra de Guadarrama, 30TVL3236, 1,580 m, E. Ortúñez & V. de la Fuente, 15-VI-1989 (MAF 137908). Segovia, estación de la Pinilla, Pico del Lobo, Sierra de Ayllón, 30TVL6161, 1,550 m, E. Ortúñez, 20-VII-1990 (herb. Fuente & Ortúñez).

F. rivularis Boiss. Spain: Huesca, Sallent de Gállego, río Gállego, 30TYN1142, 1,700–1,800 m, P. Montserrat & et al., 23-VII-1982 (JACA 104782). Huesca, Ansó, Agua Tuerta, 30TXN9444, 3-VII-1985, P. Montserrat (JACA 221585).

F. rothmaleri (Litard.) Markgr.-Dann. Spain: Avila, Becedas, S. Sardinero, L. M. Ferrero & V. de la Fuente, 30-VII-93 (herb. Fuente & Ortúñez). Zamora, Ferreras de Arriba, arroyo de Valdemanzanal, 29TQG3042, 920 m, V. de la Fuente & L. M. Ferrero, 23-V-1996 (herb. Fuetne & Ortúñez).

F. rubra ssp. juncea (Hack.) K. Richt. Spain: Huesca, Sallent de Gállego, Col Puy Arcol, 30TYN2141, 2,350–2,250 m, P. Montserrat et al., 9-VIII-1993 (JACA 151993). Huesca, Gabas, Lac d’Aule, 30TYN0452, 2,150 m, P. Montserrat & L. Villar (JACA 354180).

F. rubra L. ssp. pruinosa (Hack.) Piper. Spain: Santander, Noja, playa del Ris, 30TVP5715, 8 m, V. de la Fuente, VI-1994 (herb. Fuente & Ortúñez).

F. scariosa (Lag.) Asch. & Graebn. The studied material can be seen in Fuente and Ortúñez (2001) and below. Spain: Cádiz, Grazalema, Monte Prieto, 30STF87, V. E. Martín Osoro, 12-VI-1992 (MGC 34541). Granada, Puerto de los Alazores, 30SUF89, S. Rivas-Goday & Borja, 9-VI-1965 (MGC 4394).

F. segimonensis Fuente, Ortúñez & Müller.Spain: Granada, Sierra Segura, 1,800 m, E. Reverchon, VII-1906 (MA 12044). Granada, Sierra de Guillimona, 30SWH4309, 1,774 m, V. de la Fuente, 9-VI-1997 (herb. Fuente & Ortúñez).

F. summilusitana Franco & Rocha Afonso. Spain: León, Candín, Sierra de Ancares, Cuiña – Peñas Apañadas, 29TPH7747, 1,740 m, V. de la Fuente & L. M. Ferrero (MAF 159676). Portugal: Beira Alta, Alto de la Torre, Serra da Estrela, 29TPE1764, 1,990 m (MAF 159669).

F. trichophylla (Gaudin) K. Richt. Spain: Huesca, Bonansa, Collado de Bonansa, 31TCG0699, 1,360–1,480 m, J. A. Sesé & G. Montserrat, 3-VII-1987 (JACA 644287). Huesca, Sierra de Guara, barranco de Lapillera, 30TYM2987, 1,050 m, P. Montserrat, 11-VII-1974 (JACA 368674). Huesca, Benabarre, Monte Calvera, 31TBG9171, 1,070–1,120 m. G. Montserrat & E. Gil, 26-VI-1988 (JACA 617088).

F. vasconcensis (Markgr.-Dann.) Auquier & Kerguélen. Spain: La Coruña, Mañón, Cabo de Estaca de Bares, Punta de los Molinos, 29TPJ0649, V. de la Fuente (herb. Fuente & Ortúñez). Orense, Pimiango, cabo de San Emeterio, 30TUP7506, 30 m, V. de la Fuente, 23-6-94 (herb. Fuente & Ortúñez).

F. vettonica Fuente, Ortúñez & Ferrero. The studied material can be seen in Fuente & al. (1999b) and below: Spain: Avila, La Serrota, Alto de Serradillas, Riscos de Ulaca, 30TUK28, 2,000 m, D. Sánchez Mata, 31-VII-1985 (herb. Fuente & Ortúñez).

F. yvesii Sennen & Pau. Spain: Huesca, Plan, Puig Alfar, 31TBH8416, 1,650–1,970 m, G. Montserrat & F. Fillat, 18-VI-1981 (JACA 850581). Huesca, Cerler, L’Empriu, 31TCH0014, 1,800–2,000 m, P. Montserrat & G. Dussaussois, 6-VIII-1982 (JACA 153582). Lérida, Vall d’Espot, Pala Sudorn, 31TCH41, 2,390 m, E. Carrillo & J. M. Ninot, VIII-1981 (BCC).

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Ortúñez, E., de la Fuente, V. Epidermal micromorphology of the genus Festuca L. (Poaceae) in the Iberian Peninsula. Plant Syst Evol 284, 201–218 (2010). https://doi.org/10.1007/s00606-009-0248-7

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