The oxygen uptake, in air and in 5% O₂, and the carbon dioxide output, of stored potato tubers

Summary

Oxygen uptake at harvest varied from c. 40 ml kg⁻¹h⁻¹ at 10°C, in very immature, to c. 3–5 ml kg⁻¹h⁻¹ in mature tubers. The O₂ status of the tuber normally would allow uptake by a low-affinity oxidase (K _m =1.5×10⁻⁴ M) as well as by cytochrome-c-oxidase (suggestedK _m =7×10⁻⁸ M). Separation was attempted by measuring uptake in air and 5% O₂, oxygen status being derived from internal atmosphere analyses or periderm permeability. At harvest, low-affinity uptake was probably c. 20–30% of the total in mature and tentatively c. 10% in immature tubers. it fell almost to zero and then re-appeared during storage. Total uptake fell to c. 1.5–2.5 ml kg⁻¹h⁻¹ at 10°C, irrespective of maturity, then rose during sprout growth. The mid-storage temperature-coefficient, 20°C/10°C, was c. 1.2–1.3, but uptake at 2°C (sweetened tubers) could be higher than at 20°C. Later, increased respiration accompanying sprouting changed this pattern. CO₂ production was on average similar to O₂ uptake but at certain periods diverged. This is discussed. It also showed a delayed response to changed conditions with consequent temporarily aberrant RQ's.

Zusammenfassung

Die Atmung von unreifen Knollen wurde während der Lagerung bei 10°C über fünf Lagerperioden sowie bei 2 und 20°C für eine Periode studiert. Die Aufnahme von Sauerstoff im Zeitpunkt der Ernte schwankte zwischen ca. 40 ml kg⁻¹h⁻¹ bei 10°C in sehr unreifen und ca. 3–5 ml kg⁻¹h⁻¹ in reifen Knollen. In früheren Arbeiten wurde im Knollensaft eine Sauerstoffkonzentration zwischen 3.2×10⁻⁴ M bei 5°C und 2×10⁻⁵ M bei 37°C festgestellt (siehe auch Tabellen 4 und 5). Dies würde bedeuten, dass bei normalen Lagertemperaturen ein Endoxydationssystem mitK _m =1.5×10⁻⁴ M, wie früher angenommen, fähig wäre, sich zu einem beträchtlichen Teil seiner Höchstrate mit Sauerstoff, zusätzlich zu der Sauerstoffaufnahme durch Cytochrom-c-Oxydase, zu verbinden. Hierfür wirdK _m =7×10⁻⁸ M auf der Rechnungsbasis früherer Ergebnisse angenommen.

Die Trennung des Oxydase-Systems mit geringer von jenem mit hoher Affinität wurde durch Messung der Sauerstoffaufnahme in Luft und in 5% O₂ vorgenommen; der Sauerstoffstatus für ähnliche Knollenmuster wurde durch Messungen der Zusammenhänge der inneren Atmosphäre oder der Periderm-Durchlässigkeit errechnet.

Bei der Ernte betrug die Aufnahme bei geringer Affinität wahrscheinlich 20–30% des Totals in reifen Knollen (Tabelle 1) und, versuchsweise, ca. 10% in unreifen Knollen (Tabelle 3), obwohl sie kurz nach der Ernte wahrscheinlich über 25% in unreifen Knollen ausmachte (Tabelle 2). Die Ursache des sehr starken Rückganges in der Sauerstoffaufnahme bei unreifen Knollen unmittelbar nach der Ernte lag beim fast vollständigen Rückgang der Aufnahme von Cytochrom-c-Oxydase (das heisst Aufnahme in 5% O₂—Tabelle 3). Später jedoch, während der Lagerung, fiel die Aufnahme bei geringer Affinität fast auf Null (Abb. 2 und 3), obwohl sie während des Keimwachstums wieder einsetzte. Die Gesamtaufnahme war also in der Mitte der Lagerungsperiode unbeeinflusst durch die Veränderungen im Sauerstoffverhältnis im Bereich 5–100% O₂, obwohl sie zu Beginn und am Ende der Lagerung beeinflusst war (Tabelle 6). Die Gesammtaufnahme fiel, unabhängig von der Reife, auf ein Minimum von ca. 1,5 bis 2,5 ml kg⁻¹h⁻¹ vor Beginn des Keimwachstums und stieg dann wieder während des Aufwuchses (Abb. 2 und 3). Die oben beschriebenen, übereinstimmenden Trends wurden durch kurze Schwankungen in der Aufnahme bis zum Ausmass von ungefähr ±10% des mittleren Wertes bei nicht bewegten Knollen überlagert, aber Manipulation der Knollen könnte bedeutende Erhöhungen in der Aufnahme verursachen, besonders wenn die Knollen welk sind (Abb. 1).

Die Erzeugung von Kohlendioxyd war im Mittel gleich wie dei Sauerstoffaufnahme, aber in gewissen Perioden wich sie konsequent ab (siehe zum Beispiel Abb. 3, 20°C). Mögliche, darin verwickelte Mechanismen wurden in Betracht gezogen.

Es ergab sich auch eine Verspätung von mehreren Studen als Reaktion auf veränderte Bedingungen mit nachfolgend zeitweilig abweichenden RQ's. Der für die Mitte der Lagerungszeit gültige Koeffizient für die Temperatur 20°C/10°C betrug 1,2–1,3 (Tabelle 8), aber Aufnahme bei 2°C (süsse Knollen) konnte höher sein als bei 20°C. Die die Keimung—früher und kräftiger bei 20°C als bei 10°C—begleitende Atmung änderte später dieses Bild, und der Koeffizient für die Temperatur 20°C/10°C war über 3 (Tabelle 8). Während der ersten zwei Wochen der Lagerung bei 2°C stieg die Atmung merklich an und fiel dann wieder (Abb. 3 und 4) trotz der Tatsache, dass der Gehalt sowohl an Saccharose wie an reduzierenden Zuckern für einige Zeit weiter anstieg (Tabelle 7)—Atmung ist ein Index für den Umsatz, der nicht notwendigerweise mit dem Zuckergehalt in Beziehung steht. Es gab einen Hinweise auf die Änderung im Grad, bis zu welchem die Aufnahme bei geringer Affinität zu der anfänglichen Erhöhung in der Sauerstoffaufnahme bei 2°C beitrug, von der vollständigen Abwesenheit in Knollen, die unmittelbar nach der Ernte bei 2°C gelagert wurden (Abb. 3) bis zur grössten Mitwirkung in Knollen, die einige Monate nach der Ernte zwischen 2°C und 10°C gelagert wurden (Abb. 4). Wenn süsse Knollen nach Lagerung bei 2°C wieder bei 10°C aufgestellt wurden, stieg die Sauerstoffaufnahme sofort zu einem Höchstwert an (ungefähr das Doppelte vom Wert bei 2°C; Abb. 4), gefolgt von einem Rückgang.

Résumé

L'auteur a observé la respiration de tubercules immatures et mûrs au cours de la conservation, à 10°C pendant cinq saisons, et à 2 et 20°C pendant une saison. L'absorption d'oxygène à la récolte varie de c. 40 ml kg⁻¹h⁻¹ à 10°C dans les tubercules très immatures à c. 3–5 ml kg⁻¹h⁻¹ dans les tubercules mûrs. Une étude précédente a montré une concentration en oxygène dans le jus de tubercule allant de 3,2×10⁻⁴ M à 5°C jusque 2×10⁻⁵ M à 37°C (voir aussi les tableaux 4 et 5). Ceci indiquerait que, à des températures normales de conservation, un système final d'oxydase avecK _m =1,5×10⁻⁴ M, comme il a été précédement proposé, serait capable de combinaison avec l'oxygène dans une proportion appréciable de sa proportion maximale, en addition à l'absorption d'oxygène par le cytochrome-c-oxydase. Pour celuici,K _m =7×10⁻¹ M est proposé sur la base de calculs à partir des résultats antérieurs.

La séparation entre les systèmes d'oxydase de basse et de haute affinité est tentée par mensuration de l'absorption d'oxygène dans l'air et dans 5% O₂, les situations en oxygène étant calculées sur des échantillons semblables de tubercules à partir de mesures de la composition de l'atmosphère interne ou de la perméabilité du périderme. A la récolte, le prélèvement par le système de basse affinité était probablement de c. 20–30% du total chez les tubercules mûrs (tableau 1) et de c. 10%, déterminé expérimentalement chez les tubercules immatures (tableau 3), quoique peu après la récolte, il était probablement supérieur à 25% chez les tubercules immatures (tableau 2). La chute très rapide, immédiatement après la récolte de l'absorption d'oxygène chez les tubercules immatures est due en presque totalité à la chute du prélèvement par le cytochrome-c-oxydase (voir prélèvement dans 5% O₂—tableau 3). Plus tard cependant, le prélèvement par le système de basse affinité tombe presque à zéro pendant la conservation (fig. 2 et 3), quoiqu'il réapparaise au cours du développement des germes. Par conséquent l'absorption totale n'est pas affectée par les modifications dans la tension de l'oxygène, dans les limites 5–100% O₂, dans le milieu de la période de conservation bien qu'il soit affecté au commencement et à la fin de la saison (tableau 6). L'absorption totale tombe à un minimum de c. 1.5 à 2.5 ml kg⁻¹ h⁻¹, indépendamment de la maturité, avant le début de la croissance des germes (fig. 2 et 3). Se situant au-dessus des tendances manifestes décrites ci-dessus, des fluctuations de courtterme apparaissent dans l'absorption dans une mesure de quelque ±10% de la valeur moyenne dans les tubercules non remués, mais les manipulations sont susceptibles de provoquer des augmentations marquées de l'absorption, particulièrement lorsque les tubercules sont flétris (fig. 1).

La production d'anhydride carbonique est, en moyenne, correspondante à l'absorption d'oxygène quoique, à certaines périodes, elle s'en écarte considérablement (voir par ex. fig. 3, 20°C). L'auteur considère différents mécanismes possibles impliqués dans ces phénomènes.

L'étude montre aussi un retard de plusieurs heures dans la réaction aux changements de conditions, avec comme conséquence un coëfficient RQ's temporairement aberrant. Au milieu de la période de stockage, le coëfficient de température 20°C/10°C est c. 1.2–1.3 (tableau 8). Mais le prélèvement à 2°C (tubercules affadis) pourrait être plus élevé qu'à 20°C. Ultérieurement, la respiration accélérée accompagnant la germination, plus précoce et plus active à 20° qu'à 10°, modifie cet aspect et le coëfficient de température 20°C/10°C est une excès de 3 (tableau 8). Durant les deux premières semaines de conservation à 2°C, la respiration slélève remarquablement et tombe ensuite de nouveau (fig. 3 et 4) en dépit du fait que les teneurs aussibien en sucrose qu'en sucres réducteurs continuent à s'élever pendant quelque temps (tableau 7), la respiration étant l'indication du renversement, qui n'est pas nécessairement lié au niveau des sucres. Une indication se révèle du changement dans le degré auquel le système d'absorption de basse affinité contribue à l'accroissement initial de l'absorption d'oxygène à 2; C, à partir de l'absence complète d'absorption dans les tubercules placés à 2°C immédiatement après la récolte (fig. 3), jusqu'à la participation majeure dans les tubercules placés à 2°C après avoir été à 10°C plusieurs mois après la recolte (fig. 4). Si les tubercules affadis sont placés de nouveau à 10°C, venant de 2°C, il se produit une élévation immédiate de l'absorption de l'oxygène jusqu'à une valeur de pointe qui est approximativement double de celle à 2°C (fig. 4) qui est suivie par une chute.