Die infraspezifische Variabilität vonVicia faba L. und ihre Gliederung

Zusammenfassung

Die Arbeit ist ein Beitrag zur Erfassung der infraspezifischen Variabilität von Kulturpflanzen. Einleitende Erörterungen beschäftigen sich mit allgemeinen Problemen der Systematik von Kulturpflanzen. Auseinandersetzungen mit den in der Literatur vertretenen Ansichten führen zu dem Schluß, daß es keine zwingende Notwendigkeit zur Einführung kulturpflanzenspezifischer systematischer Kategorien (wie taxonoid, specioid usw.) gibt und daß sehr detaillierte morphologische Systeme der infraspezifischen Varabilität zumindest bei ± allogamen Kulturpflanzen abzulehnen sind, da sie weder abstammungsgeschichtliche oder evolutionistisch zusammengehörige Einheiten ausgliedern, noch ein genaues Bild der gesamten morphologischen Vielfalt der Sippe zu vermitteln vermögen. Einer gewissen Orientierung und einer Übersicht des Formenreichtuns einer Art werden relativ grobe Gliederungen verbunden mit tabellarischen Zusammenstellungen von Merkmalsvarianten am ehesten gerecht. Diesen künstlichen Gliederungsschemata wird ein taxonomisch informales System beigeordnet, das die natürlichen Einheiten einer Kulturpflanzenart, in denen die evolutionistischen Vorgänge ablaufen, zusammenzufassen versucht. Dieses doppelte, verschiedenen Zwecken dienende Klassifikationsschema entspricht auch Vorstellungen, wie sie z. B. Baum (1970) geäußert hat.

An Hand vonVicia faba L., einer ± allogamen Art, werden diese Überlegungen exemplifiziert. Die vorgeschlagenen Klassifikationen beruhen auf einer eingehenden Darlegung der Merkmalsvariabilitäten der Art.V. faba wird in zwei (durch einige Übergänge verbundene) Unterarten (ssp.minor und ssp.faba) gegliedert, die auf Grund morphologischer, geographischer und abstammungsgeschichtlicher Kriterien als natürliche Einheiten zu betrachten sind. Die ssp.minor ist im phylogenetischen Sinne als die ursprünglichere Sippe anzusprechen, deren primäres Mannigfaltigkeitszentrum im afghanischen Raum liegt; ssp.faba ist abstammungsgeschichtlich jünger, ihr ursprüngliches zusammenhängendes Anbauareal reicht weniger weit nach Osten und ein ausgeprägtes sekundäres Mannigfaltigkeitszentrum liegt im westlichen Europa. Eine der Übersicht dienende künstliche Gliederung dieser beiden Subspecies benutzt Merkmale des Hülsenbaues und der Korngröße (bei ssp.minor auch des Wuchstyps), so daß folgendes Klassifikations-Schema entsteht:

Die informale, evolutionistischen Gesichtspunkten entsprechende Gliederung umfaßt folgende geographische Rassen, die durch morphologische Merkmale der vegetativen und floralen Region, durch phänologische und andere Kriterien unterschieden sind: ssp.minor — Indische, afghanische, tadžikische, äthiopische, ägyptische, südbalkanische, nordosteuropäische, italienische und west/mitteleuropäische Rasse; ssp.faba — Irano-afghanische, mediterrane, nordosteuropäische, west/mitteleuropäische und ostasiatische Rasse.

Beide Subspecies zeichnen sich durch das parallele Auftreten einer Reihe von Evolutionstendenzen aus, die in manchen Fällen eine Umkehr von Entwicklungsrichtungen bedeuten, die sonst für das die ArtV. faba einschließende subgen.Vicia charakteristisch sind.

Summary

The paper contributes to the analysis of the infraspecific variability of cultivated plants. Introductory remarks are concerned with general problems of the taxonomy of cultivated species. Discussions with opinions hitherto published in the literature lead to following conclusions: It is not necessary to introduce categories specifically for cultivated plants (as taxonoids, specioids); very detailed morphological classifications of the infraspecific variability should be reject (at least in ± allogamous species) because they are not useful for delimiting phylogenetical and evolutionary units and they do not enable us to reflect the whole morphological manifoldness of a taxon. One may achieve an orientation and survey of the variability of a species more adequately by relatively simple classifications completed by tabular arrangements of the character variants. To these artificial classification schemes are added taxonomically informal systems which should try to describe the „natural“ units of cultivated plants within which all the evolutionary processes of the species are going on. These double classification procedure serving different purposes corresponds well to the ideas proposed by Baum (1970). These considerations are exemplified by the treatment ofVicia faba L., an ± allogamous species. The proposed classifications are based upon a thorough analysis of the character variability within this species.V. faba is divided into two subspecies (ssp.minor and ssp.faba, being connected by some transitional forms); these taxa have to be recognised as natural ones being well characterized in morphological, geographical and phylogenetical respect. Ssp.minor is phylogenetically the more primitive taxon, its primary centre of variability is situated in Afghanistan; ssp.faba is the more derived and younger one, its area of cultivation tends to be a little more Western, a distinct secondary centre of variability is represented in Western Europe. For an artificial division of these subspecies characters of the legumes and seeds (in ssp.minor also of the growth type) are used; the following classification scheme results:

The informal classification based upon evolutionary considerations includes the following geographical races which may be distinguished by morphological, phenological and other criteria: ssp.minor — Indian, Afghan, Tadžik, Ethiopian, Egyptian, Northeast-European, Italian and Western/central-European race; ssp.faba — Irano-afghan, Mediterranean, Northeast-European, Western/central-European and East-Asiatic race.

Both the subspecies are characterized by a parallel development of evolutionary trends, in some cases they are running contrary to those ones which are characteristic for the wild taxa of the subgen.Vicia (a species of which representsV. faba).

Краткое содержанне

Во введении рассматриваются общие проблемы систематики культурных растений. Пересмотр, существующих в литературе взглядов, позволяет сделать заключение, что никакой необходимости вводить систематические категории, специфичные для культурных растений (как напр. таксоноид, специоид и др.) — не существует. Следует также отказаться от сильно детализированных морфологических систем внутривидовой изменчивости, по крайней мере у более или менее аллогамных культурных растений. Такие системы не выделяют ни филогенетически ни эволюционно связанные формы и не дают точной картины общего морфологического разнообразия группы. Для ориентировки в многообразии форм вида лучше всего подходит относительно грубая классификация в комбинации с обзором вариант признака, представленных в виде таблицы. Такая искусственная классификационная схема дополняется таксономически неформальной системой, которая пытается дать сводку естественным единицам культурного вида, в которых протекают эволюционные процессы. Эта двойная, служащая различным целям, схема классификации соответствует некоторым, уже опубликованным, представлениям, напр. Баума (1970).

вышеприведенные соображения поясняются на примере более или менее аллогамного видаVicia faba L. Предложенная классификация основывается на подробном показе изменчивости признаков вида.V. faba делится на два (связанные переходами) подвида (ssp.minor и ssp.faba), которые на основании морфологических и географических критериев, а также по их истории происхождения, могут рассматриваться как естественные комплексы. Подвид ssp.minor в филогенетическом смысле может считаться более древним; первичный центр его многообразия находится в районе Афганистана. Более молодым подвидом является ssp.faba; монолитный первичный ареал его возделывания не заходит так далеко на восток; ярко выраженный вторичный центр многообразуя лежит в западной Эвропе. Иекусственная классификация, служащая целям обзора многообразия обоих подвидов, основана на признаках строения боба и величины семян (у ssp.minor также и на габитусе). Получается следующая схема классификации:

Неформальная система, основанная на эволюционистических соображениях, включает следующие географические расы, которые различаются при помощи морфологических вегетативных и генеративных признаков, фенологических и других критериев:

ssp.minor — индийская, афганская, таджикская, эфиопская, египетская, южно-балканская, раса северо-восточной Эвропы, итальянская, западно и средне-европейская;

ssp.faba — ирано-афганская, средиземноморская, раса северо-восточной Эвропы, западно- и средне-европейская, восточно-азиятская.

Оба подвида обладают параллельными проявлениями ряда эволюционных тенденций, которые в некоторых случаях означают обращение направления развития, свойственного вообще всему подроду subgen.Vicia, включающему видV. faba.