Geometrie und funktionelle Spezialisierung des optischen Abtastrasters beim Bachwasserläufer (Velia caprai)

Summary

• 1. The perceptor system for prey stimuli inVelia has been further analyzed by means of bimodal pair-comparison tests using two circular discs (prey dummies) combined with standardized vibration stimuli (Meyer, 1971a).

• 2. The stimulus value of a disc (as represented by probit transformed choice frequencies) increases and falls back to zero repeatedly with a periodicity of about 8 ° as the height of the disc above the horizon increases. There are four positions of maximum effectiveness in the vertical test range of 0 ° to 30 ° (Fig. 1). Using discs of various diameter (1 °≦α≦5,7 °) we can observe that the optimal diameter is reduced from 3.4 ° to 2 ° as the height above the horizon increases (Fig. 3).

• 3. Simultaneous stimulation by a second stationary disc near the horizon causes a sign change of the evaluation (= lateral inhibition). Two discs of optimal diameter placed at heights that are maximally effective cause a particularly intensive inhibition.

• 4. By increasing the horizontal-angular separation between two discs, the stimulus value curve shows minima at regular intervals of 10.3 °. Between such minima the curve returns to the base line. Discs of optimal diameter show inhibitory interactions when separated by angular distances up to 55 ° between their centers. The inhibitory effect falls exponentially according to the target distance and varies with the diameter and contrast (Fig. 4, 5, 10).

• 5. Iso-value curves were obtained by interpolation of curves for two discs while step-wise increasing their distance in 26 different directions. A contour map drawn from the isovalue lines shows a definite relationship to the hexagonal ommatidial array (Fig. 8). The divergence angle between visual units as measured by these functional methods (10.3 °) is close to the anatomical entrance angle for the ommatidia (10.5 °).

• 6. The height-dependent diameter preference of small prey objects indicates a pronounced dorso-ventral asymmetry of the visual field ofVelia (Fig. 1, 9). These are the first observations of this type of evaluating process in insects. The biological importance of this principle of stimulus evaluation for food gathering is discussed.

• 7. Through quantitative stimulus-reaction relationships a functional model of a flicker-center detector has been developed with differentiating and spatiotemporal integrating characteristics (Meyer, 1971b). In light of the measured spatial interactions it must be concluded that large field higher-order neurons play a role.

Zusammenfassung

• 1. Mit dem Verfahren des bimodalen Paarvergleichs zwischen zwei Kreisscheiben als Beuteattrappen, kombiniert mit genormten Vibrationsreizen (Meyer, 1971a), wird das Perzeptorsystem für visuelle Beutereize beiVelia weiter analysiert.

• 2. Der Reizwert einer in kleinen Schritten höhenvariierten Kreisscheibe (in probittransformierten Wahlhäufigkeiten) steigt und fällt auf Null mit einer Periodik von ca. 8 °. Im vertikalen Testbereich zwischen 0 ° (Horizont) und 30 ° Höhe treten 4 wirksamste Positionen auf (Abb. 1). Bietet man dort weiße Kreisscheiben variabler Größe (1 °≦α≦5,7 ° Ø), so nimmt die Optimalgröße mit dem Abstand der Scheibe vom Horizont von 3,4 ° Ø auf 2 ° Ø ab (Abb. 3).

• 3. Simultanreiz durch eine zweite Kreisscheibe in konstanter, horizontnaher Position kehrt das Vorzeichen der Bewertung um (=laterale Inhibition). Die Hemmung wird dann am intensivsten, wenn in zwei besonders wirksamen Höhen Scheiben optimaler Größe erscheinen (Abb. 2).

• 4. Bei wachsendem horizontalem Winkelabstand zwischen zwei Kreisscheiben konstanter Höhe erreicht der Reizwert in regelmößigen Winkelabständen von 10,3 ° Minima, zwischen denen Nullstellen bzw. -bereiche liegen. Mit optimalen Scheiben sind bis zu 55 ° Abstand ihrer Zentren inhibitorisehe Wechselwirkungen nachweisbar. Die Hemmung nimmt mit dem Reizabstand exponentiel! ab, ihre Stärke und Ausbreitung variieren mit Größe und Kontrast (Abb. 4, 5, 10),

• 5. Aus Reizwertkurven für zwei schrittweise in 26 verschiedene Richtungen auseinandergeführte Kreisscheiben wurden Isoreizwertkurven interpoliert. Die Konturkarte aus Isoreizwertlinien weist eindeutige geometrische Beziehungen zum hexagonalen Ommatidienraster auf (Abb. 8). Der funktionell bestimmte Divergenzwinkel zwischen Seheinheiten (10,3 °) ist im Rahmen der Meßgenauigkeit mit dem anatomischen Öffnungswinkel von Ommatidien (10,5 °) identisch.

• 6. Die beim Bachwasserläufer nachgewiesene höhenabhängige Größenpräferenz kleiner Beuteobjekte deutet auf eine ausgeprägte, dorsoventrale Asymmetrie seines Sehfeldes hin (Abb. l, 9). Dieses erstmalig bei einem Insekt beobachtete Bewertungsprinzip wird im Hinblick auf seine biologische Bedeutung heim Nahrungserwerb diskutiert.

• 7. Für das aus quantisierbaren Reiz-Reaktions-Beziehungen erschlossene Funktionsmodell der Flimmerzentrumdetektoren mit differenzierenden und räumlichzeitlich integrierenden Eigenschaften (Meyer, 1971 b) ergibt sich aus dem Umfang der gemessenen räumlichen Wechselwirkungen die Forderung, daß höhere Neurone, die relativ große Sehfelder überblicken, beteiligt sind.