Einschlüsse in Retinulazellen der Biene während der Adaptation

Summary

The number and types of inclusions within bee retinula cells in the distal region of the ommatidium were investigated. Measurements were made in 416 histological sections of visual cells, representing five different conditions of adaptation, i.e. light adaptation to intensities of 1, 9000 and 54000 lux, total dark adaptation, and the transient state of adaptation to dark following light adaptation.

Four kinds of inclusions can be distinguished in the visual cells: multivesicular bodies (MVB) (Fig. 1a–c), lamellar bodies (Lb) (Fig. 1d), autophagic vacuoles (aut. V) (Fig. 2), and dense bodies (Db) (Fig. 3). Transitional forms combining two or even three characteristics of the types listed above point to close relationships (Fig. 4 and 5).

None of the types of inclusion found is in itself a criterion for any of the states of adaptation studied; it is necessary to consider all the inclusions and take account of the relative numbers of the various types.

The number of multivesicular bodies does not increase with the state of light adaptation (Table 1).

During transient dark adaptation, as the sensitivity of the receptor increases the number of dense bodies and autophagic vacuoles increases significantly in proportion to that of other inclusions.

It is the relative increase in the number of autophagic vacuoles that characterizes the rise in sensitivity of the visual cells; the increase of dense bodies is smaller than that of autophagic vacuoles, because the mean number of dense bodies is relatively high even during dark adaptation.

The transition from the light-adapted to the dark-adapted state (pigment migration and alteration of the perirhabdomeric system) after 1 1/2 hours of light adaptation at 54000 lux begins within about 10 min during subsequent dark adaptation. This means that the ultrastruetural alterations begin when the adaptation curve (Fig. 7), measured electrophysiclogically, rises only slightly.

Zusammenfassung

Art und Anzahl der Einschlüsse wurden in insgesamt 416 Schnitten von Retinulazellen der Biene im distalen Ommatidiumbereich während Helladaptation (HA) mit 1, 9000 und 54000 Lux, totaler Dunkeladaptation (DA) und Hell-Dunkel-Adaptation (HDA) registriert. Bei HDA wurde der Rezeptor noch während des Empfindlichkeitsanstiegs, d.h. in der Phase der DA, die auf HA folgt, geprüft. Vier Typen von Einschlußkörpern lassen sich in den Sehzellen unterscheiden: multivesikuläre Körper (MVB) (Abb. 1a–c), Lamellenkörper (Lb) (Abb. 1 d), autophage Vakuolen (aut. V) (Abb. 2) und Dichtekörper (Db) (Abb. 3). Zwischen diesen Einschlußkörpern besteht ein Zusammenhang. Übergangsformen können Merkmale von zwei oder sogar drei Binschlußtypen aufweisen (Abb. 4 und 5). Keiner der gefundenen Einschlußtypen stellt allein ein Kriterium für einen der genannten Adaptationszustände dar. Vielmehr muß stets das Zahlenverhältnis der Einschlußtypen und damit aller Einschlüsse berücksichtigt werden. Während der HA erfolgt auch mit steigender Belichtungsintensität keine Zunahme der Anzahl der MVB (Tabelle 1).

Während des Empfindlichkeitsanstiegs der Sehzellen (HDA) steigt die Zahl der Db und aut. V im Verhältnis zur Anzahl der anderen Einschlüsse signifikant an. — Dabei charakterisiert die relative Zunahme der aut. V den Empfindlichkeitsanstieg der Sehzellen; die Zunahme der Db ist in Relation zu der der aut. V geringer, weil der Mittelwert der Anzahl der Db schon bei DA verhältnismäßig hoch liegt und nicht wesentlich bei Empfindlichkeitsanstieg zunimmt.

Der Übergang von HA- in DA-Stellung (Pigmentwanderung und Veränderung des perirhabdomeren Systems) beginnt nach 1 1/2stündiger HA mit 54000 Lux in etwa 10 min der nachfolgenden DA. Das bedeutet, daß diese feinstrukturellen Veränderungen einsetzen, wenn die elektrophysiologisch gewonnene Adaptationskurve (Abb. 7) nur noch schwach ansteigt.