Die Empfindlichkeit einzelner Photorezeptoren im Komplexauge vonCalliphora erythrocephala

Summary

It has been recorded intracellularly from single visual cells in the compound eye of the blowflyCalliphora erythrocephala, mutant “chalky”.

• 1. The stimulus-response curves (V-log I curves) obtained by short test flashes are sigmoid curves with an almost linear part of 4.5 log units (Fig. 4).

• 2. V-log I curves obtained by a long-lasting stimulus of 30 sec exhibit a distinct maximum (Figs. 6 and 7).

• 3. The “increment sensitivity”E _i is defined as the reciprocal of that additional intensity that causes equal stimulus responses with different adaptation intensities. LogE _i versus log adapting light shows a characteristic deviation from the “Weber-Fechner law” (slope = 1) (Fig. 9) with a slope of − 0.67 in the lower and − 2.0 in the higher adaptation range.

• 4. The sensitivityE ₀ is defined as the reciprocal of that total intensity (adaptation plus test light intensity) that causes equal potential height (response to test light plus response to adaptation light).E ₀ also does not obey the “Weber-Fechner law” over an adaptation range of 6 log units. Here the mean slope is − 1.33 (Fig. 11).

• 5. In a theoretical section an attempt is made to correlateV-log I functions produced by short test flashes to concentrations of certain coloured intermediate pigments in the reaction chain of pigment bleaching (Fig. 14). There is no simple functional relation to be found.

• 6. There was good evidence that the maximum functions obtained with long-lasting stimuli were functionally associated with the accumulation of certain coloured intermediates throughout the duration of the stimulus (Figs. 6, 7, 16).

• 7. The “increment sensitivity”E _i of a single visual receptor of the blowfly was compared with the subjective threshold sensitivity of a rod monochromat. An exact agreement was found over an adaptation range of 6 log units provided that in human threshold measurements small light spots were used. Similar experiments done on single receptors of the honeybee drone also showed good agreement (Fig. 17).

• 8. From these results it is concluded that the “Weber-Fechner law” is applicable only to reactions of the whole retina (including at least peripheral nervous interaction) such as the ERG whereas the characteristic sensitivity function of single receptors has no constant exponent. The deviations from the “Weber-Fechner law” were identical for the single receptors of the fly, the honey-bee drone, and man.

Zusammenfassung

Es wurde intrazellulär von einzelnen Photorezeptoren im Komplexauge vonCalliphora erythrocephala, Mutante „chalky”, abgeleitet.

• 1. Die Intensitätskennlinien bei kurzen Testblitzen folgen einer S-förmigen Kurve (halblogarithmische Auftragung) mit einem annähernd linearen Bereich von 4,5 Zehnerpotenzen (Abb. 4).

• 2. Die Intensitätskennlinien bei Dauerreizen von 30 sec zeigen ein deutliches Maximum bei mittleren Intensitäten (Abb. 6 und 7).

• 3. Die UnterschiedsempfindlichkeitE _i ist definiert als der Kehrwert derjenigen Testlichtintensität, die bei verschiedenen Adaptationsintensitäten konstante Antworthöhen hervorruft. LogE _i aufgetragen gegen log Adaptationslichtintensität weicht mit einer mittleren Steigung von −0,67 bei niedrigeren und −2,0 bei höheren Adaptationslichtintensitäten in charakteristischer Weise von der „Weber-Fechner-Regel” (Steigung: 1) ab (Abb. 9).

• 4. Die EmpfindlichkeitE ₀ wird definiert als der Kehrwert derjenigen Gesamtlichtintensität (Test- plus Adaptationslichtintensität), die bei verschiedenen Adaptationsintensitäten gleiche Gesamtpotentialhöhen (Antwort auf den Testreiz plus Antwort auf den Adaptationsreiz) hervorruft. AuchE ₀ gehorcht nicht der Weber-Fechner-Regel mit einer mittleren Steigung von −1,33 in dem untersuchten Adaptationsbereich von 6 Zehnerpotenzen (Abb. 11).

• 5. In einer theoretischen Erörterung wird versucht, den Verlauf der Intensitätskennlinien bei kurzen Testblitzen mit der Konzentration von bestimmten Folgefarbstoffen des Sehpigmentes zu korrelieren (Abb. 14). Ein direkter funktioneller Zusammenhang konnte nicht nachgewiesen werden.

• 6. Der Versuch, die Maximumskurve bei Dauerreizen auf die Anhäufung bestimmter Folgefarbstoffe während der Dauer des Reizes zurückzuführen, erbrachte eine gute formale Übereinstimmung (Abb. 6, 7, 16).

• 7. Die UnterschiedsempfindlichkeitE _i einzelner Photorezeptoren von Calliphora wird mit der subjektiven Schwellenempfindlichkeit eines Menschen verglichen, dessen Retina fast ausschließlich aus Stäbchen besteht. Es zeigt sich eine exakte Übereinstimmung in dem gesamten untersuchten Adaptationsbereich unter der Voraussetzung, daß im Schwellenexperiment beim Menschen mit sehr kleinen Reizfeldern gearbeitet wurde. Ähnliche Experimente an einzelnen Rezeptoren des Drohnenauges ergaben dieselben Zusammenhänge (Abb. 17).

• 8. Hieraus wird die Schlußfolgerung gezogen, daß die Weber-Fechner-Regel nur das Empfindlichkeitsverhalten der gesamten Retina (einschließlich zumindest peripherer nervöser Verarbeitung), wie z. B. das ERG, beschreibt. Kein konstanter Exponent gilt dagegen für den Verlauf von logE _i als Funktion von log Adaptationsintensität bei der Untersuchung der Empfindlichkeit einzelner Rezeptoren. Die Abweichungen von der Weber-Fechner-Regel sind identisch für den einzelnen Rezeptor der Fliege, der Drohne und des Menschen.