Studien zur vergleichenden Physiologie der Iris

Zusammenfassung

Bei Lacerta viridis, Emys europaea und Tropidonotus natrix treten auch bei konstanter Beleuchtung Oszillationen des Pupillarrandes auf, die bei Emys rascher verlaufen als bei Lacerta. Nach Opticusdurchschneidung verschwinden sie völlig bei der Ringelnatter, fast ganz bei Emys und Lacerta.

Die isolierte Iris von Emys europaea kontrahiert sich nach intensiver Belichtung, doch erfolgt keine Wiedererweiterung der Pupille nach Beschattung. Der Kontraktionsverlauf ist zunächst kontinuierlich, nach mehreren Minuten erfolgt eine leichte Erweiterung. Er gleicht prinzipiell dem der Iris des normalen Tieres und eines solchen, dem die Optici durchschnitten wurden unter entsprechenden Bedingungen. Die längere Adaptationszeit der Iris des „Opticustieres“ und der isolierten Iris wie auch deren längere Reaktionszeit gegenüber der des normalen Tieres sprechen jedoch dafür, daß auch das Zentralnervensystem und damit die Retina an der Pupillarreaktion beteiligt sind. Hierauf deutet auch die nach Opticusdurchschneidung größere Pupille hin, ferner das Ansprechen der isolierten Iris nur auf starke Lichtreize und die bei ihr fehlende Dilatation nach Beschattung.

Der träge Verlauf der Pupillarreaktion von Emys und Lacerta läßt darauf schließen, daß dieser Reaktion keine wesentliche Bedeutung für den Sehakt dieser Tiere zugeschrieben werden darf; vermutlich vertritt die Lidschlußreaktion einigermaßen den Pupillarreflex.

Die Iris der Ringelnatter reagiert nach Opticusdurchschneidung nicht mehr auf die normalerweise angewendeten Intensitätserhöhungen.

Der Intensitätenskala von 0–2000 Lux entspricht bei Tropidonotus natrix eine Skala von ebensoviel Pupillenweiten; für noch höhere Intensitäten (gemessen bis 10 000 Lux aufwärts) behält die Pupille nach vollendeter Adaptation jedoch stets die bei 2000 Lux innegehabte Größe. Das Verhältnis zwischen den Pupillengrößen bei 10 Lux einerseits und 2000 Lux andererseits ist dasselbe wie beim Frosch, nämlich rund 11/2; es werden hieraus Schlüsse auf die Beziehungen der jeweiligen retinalen Mengenverhältnisse gezogen. Die Konstanz der Pupillenweite für die Intensitätenskala 2000–10 000 Lux wird auf zentralnervöse Phänomene zurückgeführt, doch scheint das Großhirn, wie diesbezügliche Exstirpationen zeigen, keinen derartigen Einfluß auszuüben.

Ein Pupillarreflex ist nach Großhirnexstirpation zwar noch deutlich bemerkbar, doch unterscheidet er sich durch eine schwächere Ausbildung von dem des normalen Tieres.

Die Adaptationszeiten des pupillaren Licht- und Schattenreflexes von Tropidonotus sind wesentlich kürzer als die von Rana, Anguilla und Scyllium. Die Adaptationszeit des Schattenreflexes ist kürzer als die des Lichtreflexes. Je stärker der Reiz, desto länger die Adaptationszeit. Für eine Erhöhung von 16 auf 1000 Lux beträgt die Adaptationszeit 21/2, für eine Erniedrigung von 1000 auf 16 Lux 1–11/2 Min.

Die Kontraktionszeit betrug für das gleiche Reizverhältnis (16 auf 1000 Lux) im Mittel 0,96 Sek., ist also ebenfalls viel kürzer als alle beim Frosch gefundenen, Werte. Die Kontraktionszeit ist im gleichen Sinne von der relativen Reizintensität abhängig wie die Adaptationszeit, was mit gleichen Kontraktionsgeschwindigkeiten erklärt wird. Auf die Kontraktion folgt eine Pause (mittlere Länge für obiges Reizverhältnis: 9,24 Sek.), die sich mit stärkerem Reiz ebenfalls verlängert. Nach ihrem Ablauf geht die Pupille mittels Erweiterung in die für die neue Intensität charakteristische Weite über.

Es wird versucht, den während der primären Kontraktion erfolgenden Ausschlag über die für die neue Intensität charakteristische Weite hinaus ebenso zu erklären wie beim Frosch: durch Doppelreizung (hier gleichzeitige, gegensinnige Reizung beider Irismuskeln) der Gesamtiris. Injektionen von Atropin, Pilocarpin, Ergotoxin und Adrenalin unterstützen diese Annahme, doch kann sie die Erscheinung doch wohl nicht allein erklären. Atropin und Adrenalin vermindern die primäre Kontraktion, Ergotoxin läßt sie scheinbar unbeeinflußt, Pilocarpin vergrößert sie.

Der Versuch, eine Erkläruitgsmöglichkeit aller hier vorgetragenen Erscheinungen zu geben, wird unternommen.

Die durch Beschattung erwirkte Dilatation der Pupille wird durch eine Kontraktion, einen Vorschlag, eingeleitet; diese Kontraktion ist in gewissen Grenzen von der Reizintensität abhängig und erlischt nicht nach Injektion von Atropin, Pilocarpin, Adrenalin oder Ergotoxin.