Das Protonephridiensystem von Urnatella Gracilis Leidy (Kamptozoa) bau, Entwicklung und Funktion

Zusammenfassung

Urnatella gracilis ist der einzige im Süßwasser lebende Vertreter der Kamptozoa. Im Gegensatz zu allen ihren Verwandten besitzt Urnatella sowohl im Kelch wie auch im Stiel eine große Anzahl von Protonephridien, im Kelch durchschnittlich 28, in jedem Stielglied bis zu 10.

Die bisher nur ungenau bekannte Struktur der Protonephridien wird beschrieben

• 1. Alle Protonephridien gliedern sich in ein zweikerniges Terminalorgan, an das ein dünnwandiger intrazellulärer Kanal anschließt, und in ein von vier Zellen mit granuliertem Plasma gebildetes ebenfalls intra zelluläres Endstück, das dickwandig ist und stark gewunden verläuft. Im Kanallumen des Endstücks schwingt eine lange Doppelgeißel.

• 2. Alle Protonephridien des Kelches münden gemeinsam jederseits in einen Schenkel des Y-förmigen, vor dem Ganglion zwischen Magendach und Atrialboden verlanfenden Sammelkanals, dessen Medianast zusammen mit dem Enddarm und den Gonaden in eine Atrialtasche („Kloake”) ausmündet.

• 3. Die Ausleitungskanäle der Protonephridien des Stiels münden einzeln im lateralen Bereich der Stielglieder; sie durchbrechen dort die Epidermis und endigen unmittelbar unter der Cuticula, in der keinerlei lichtmikroskopisch erkennbare Poren existieren. Elektronenoptische Untersuchungen zeigen, daß die Cuticula im mittleren Bereich der Stielglieder eine lockere Schwammstruktur besitzt und so vermutlich einen Wasserdurchstrom erlaubt.

• 4. Jedes Protonephridium entsteht aus 5 teloblastisch von einer Epidermiszelle erzeugten Zellen, die sich unter starkem Streckungswachstum tief in das Parenchym hineinschieben.

  Untersuchungen über die Funktion der Protonephridien führten zu folgenden Ergebnissen:

• 1. Eine exkretorische Tätigkeit ließ sich nicht nachweisen. Die Ausscheidung aufgenommener Vitalfarbstoffe erfolgte ausschließlich durch die Zellen des Magendachs.

• 2. Stroboskopische Messungen der Wimpernflammen-Schlagfrequenz zeigten eine klare Abhängigkeit der Protonephridien-Aktivität vom osmotischen Druck des Kulturmediums. Bei einer Erhöhung des Salzgehaltes wird die Schlagfrequenz herabgesetzt, und es kommt im Extremfall zum völligen Stillstand der Wimpernflammen. Bei Rückführung der Versuchstiere in normales Süßwasser stellt sich die Normalfrequenz wieder ein. Untersuchungen in Mischionenlösungen und in Glucose-Lösungen entsprechender Osmolarität fürten zu gleichen Ergebnissen.

  Demnach wird die Tätigkeit der Protonephridien durch den osmotischen Druck der Körperflüssigkeit bestimmt, and man kann annehmen, daß die Protonephridien von Urnatella ein Organsystem zur Regulation des Wasser- und Ionenhaushaltes darstellen, wobei die Terminalorgane als Entwässerungspumpen fungieren, während in den Endabschnitten der Kanäle vermutlich eine Rückresorption von Salzen und anderen gelösten, niedermolekularen Bestandteilen der Körperflüssigkeit stattfindet.

Summary

Urnatella gracilis is the only fresh-water representative of the class of Entoprocta.

In contrast to all other entoprocta one can distinguish in Urnatella in the calyx and stalk a great number of flame bulbs, on the average 28 in the calyx and up to ten in each segment of the stalk. The structure of the protonephridial system about which extremely little is known up to now, is described

• 1. Each protonephridium consists of a terminal organ with two nuclei and a long sinuous capillary belonging to the terminal cell and leading from this a thick walled secondary channel running through four cells with a strongly granulated plasma. A long double-flagellum waves in the secondary channel.

• 2. All protonephridia on each side of the calyx unite and form the two branches of the Y-shaped terminal duct which runs between the stomach-roof and the atrial floor turning upwards just before the large ganglion and opening out together with the anus and the gonoduct into the “cloaca”.

• 3. Contrary to the protonephridia of the calyx the protonephridia of the stalk open separately in the lateral region of the stalk segments. They penetrate the epidermal layer and terminate immediately under the cuticula. Under a light-microscope there is no visible opening in the cuticula at all; however, an electron microscopic control shows the cuticula to be of a spongy structure probably allowing the osmotic water to pass through.

• 4. Each protonephridium consists of five cells all originating from one epidermal cell through a series of teloblastic divisions. By this mode of terminal growth the tubules are pushed deeply into the underlying parenchyma.

  Tests concerning the function of the protonephridia rendered the following results.

• 1. Despite various tests an excretory function could not be observed. The excretion of vital dyes takes place in the cells of the stomach-roof and the rectum only.

• 2. Stroboscopic measurement of the flickering frequency of flame bulbs clearly shows the dependence of the protonephridial activity on the osmotic pressure of the environmental medium. An increase of salinity immediately causes a decrease in the flickering frequency, until all flame cells stop moving. After removing the animals into fresh-water normal frequency was regained. Experiments carried out with polyional solutions and with glucose solutions in isoosmolar stages showed nearly identical results. Consequently the activity of the flame cells is regulated by environmental osmolarity only. The protonephridial system of Urnatella, therefore, is seen to be a system of organs regulating the steady state of water and ions, whereby the terminal cells have the task of pumping out the osmotic water while the reabsorption of ions takes place in the secondary channels.