Beziehungen Zwischen Chlorophyllgehalt und Chloroplastenstruktur in Einer Chlorina-Mutante von Arabidopsis Thaliana (L.) Heynh

Summary

In a chlorina mutant (ch ₃) of Arabidopsis thaliana the total chlorophyll content was reduced to about 1/10 the amount of the green wild-type. At the same time the ratio of chlorophyll a/b was markedly increased. The electron microscopic analysis of the chloroplasts showed a considerable reduction in the membrane formation. Especially an inhibition of the grana differentiation was apparent, leading in some stages to an entirely abnormal thylakoid stacking. Depending on developmental as well as environmental conditions, chlorophyll content and chloroplast structure varied in the mutant in a different manner. These changes induced by endogenous and exogenous factors were comparatively investigated in order to reveal the relations between pigment deficiency and structural disturbances in the chloroplasts.

The characteristically deviating a/b-ratio (i.e. the relative chlorophyll b deficiency) in the mutant was “normalized” under particular experimental conditions in two different ways: 1. Under the influence of continous illumination the relative chlorophyll b content increased together with the total amount of chlorophyll, obviously because a threshold of concentration of chlorophyll a was exceeded and thus a normal synthesis of chlorophyll b (from chlorophyll a?) became possible. 2. In cultures of seedlings under an 8:16 hr light-dark-succession as well as in old bleaching rosette leaves the “normalization” of the a/b-ratio was due to a relatively more rapid destruction of chlorophyll a.

In electron microscopic cross sections the number, differentiation, and stacking of the thylakoids increased with an increasing total amount of the chlorophylls, while with decreasing chlorophyll content the membranes evidently disintegrated. However, no relation between chloroplast differentiation and absolute or relative chlorophyll b content could be established. Indeed, the proof that chlorophyll b is actually not necessary for the formation of a normal chloroplast structure was furnished by the electron microscopic analysis of another, chlorophyll b-less mutant (ch ¹), in the chloroplasts of which a membrane differentiation with typical grana piles could be demonstrated.

Zusammenfassung

In einer chlorina-Mutante (ch ₃) von Arabidopsis thaliana war der Gesamtchlorophyllgehalt auf etwa 1/10 der Menge in der grünen Normalform vermindert und zugleich das Verhältnis der Chlorophylle a/b wesentlich erhöht. Die parallel dazu durchgeführte elektronenmikroskopische Analyse der Chloroplasten zeigte eine starke Reduktion des Membrankörpers und vor allem eine Hemmung der Granadifferenzierung, die in bestimmten Stadien zur Ausbildung völlig abnormer Schichtstapel führte. In Abhängigkeit von der Entwicklung sowie von Umweltbedingungen änderten sich Chlorophyllgehalt und Chloroplastenstruktur in der Mutante in verschiedener Richtung. Diese Änderungen durch endogene und exogene Faktoren wurden vergleichend untersucht, um Einblick in die Beziehungen zwischen Pigmentmangel und Strukturstörung der Chloroplasten zu gewinnen.

Das charakteristisch abweichende a/b-Verhältnis (d.h. der relative Chlorophyll b-Mangel) in der Mutante “normalisierte” sich unter bestimmten Versuchsbedingungen auf zweierlei Weise: 1. Unter dem Einfluß einer Dauerbeleuchtung erhöhte sich mit der Gesamtchlorophyllmenge auch der relative Chlorophyll b-Gehalt, offenbar weil eine Schwellenkonzentration von Chlorophyll a überschritten und damit eine normale Synthese von Chlorophyll b (aus Chlorophyll a?) möglich wurde. 2. Bei Kultur von Keimlingen unter 8:16 Std Licht-Dunkelwechsel oder bei alten, ausbleichenden Rosettenblättern beruhte die “Normalisierung” des a/b-Verhältnisses auf einem relativ schnelleren Abbau von Chlorophyll a.

Im elektronenmikroskopischen Querschnitt nahmen Anzahl, Differenzierung und Schichtung der Thylakoide mit steigender Gesamtchlorophyllmenge zu, während die Membranen bei abnehmendem Chlorophyllgehalt abgebaut wurden. Jedoch ließ sich keine Beziehung der Chloroplastenstruktur zum absoluten oder relativen Chlorophyll b-Gehalt erkennen. Daß Chlorophyll b für den Aufbau einer normalen Chloroplastenfeinstruktur tatsächlich nicht nötig ist, ergab die elektronenmikroskopische Analyse einer anderen, Chlorophyll b-freien Arabidopsis-Mutante (ch ¹), in deren Chloroplasten Membrankörper mit typischen Granastapeln nachgewiesen werden konnten.