Die Schwingungen der Antenne und ihre Bedeutung für die Flugsteuerung bei Calliphora erythrocephala

Summary

• 1. Antennal movements of low frequency (10–20 c/sec, amplitude ≈+2.5°) are performed actively in the scape-pedicel joint during flight.

• 2. Irregularities in the air currents from the wind tunnel cause smaller passive antennal movements of low frequency.

• 3. Passive vibrations of the arista and the funicle (“antennal vibrations”) are superimposed on the active antennal movements. They form the mechanical stimulus component for the organ of Johnston, the aerodynamic sense organ of the pedicel. These vibrations are generated by the flight-tone and therefore they are similar in form and frequency to the thoracic vibrations.

• 4. The resonance frequency of the antennal vibrations, when the pedicelfunicle joint is in the resting position, is 280 c/sec (♀♀) and 350 c/sec (♂♂) (Abb. 4). These values are much higher than the wing-stroke frequency (140 to 180 c/sec). As the speed of the air current is increased the deflexion of the pedicel-funicle joint increases and the resonance frequency rises. At the same time the amplitude of the antennal vibration decreases within the range of physiological frequencies (Abb. 6, 7).

• 5. The organ of Johnston is most sensitive within the range of the wing-stroke frequency (Abb. 11–13). This maximal response is not caused by the mechanical resonance which occurs at much higher frequencies. It must therefore depend on properties of the stimulus transmitting structures or on the sense cells themselves. These properties can be distinguished from the mechanical resonance as some kind of “physiological resonance”.

• 6. The action potentials recorded from the organ of Johnston do not increase continuously with increasing amplitude of antennal vibrations. The potentials are relatively high just above threshold, smaller at vibration-amplitudes of 0,1° and increase beyond this minimum again (Abb. 9, 10).

• 7. The action potentials depend on both the antennal vibrations and the mean steady position of the pedicel-funicle joint (Abb. 14, 15, 17). Particularly lateral or median rotations of the vibrating funicle with respect to the pedicel cause characteristic changes in the pattern of excitation (Abb. 18, 19).

• 8. Behavioural investigations reveal that locus of the antennal vibration (i.e. the position of the pedicel-funicle joint), not its amplitude, provides the final information for the perception of flight speed (Abb. 20).

Zusammenfassung

• 1. Niederfrequente Antennenbewegungen (10–20 Hz) während des Fluges, deren. Amplitude ungefähr ±2,5° beträgt, werden aktiv im Seapus-Pedioellus- Gelenk ausgeführt.

• 2. Während der Anströmung mit dem Windkanal treten außerdem schwächere niederfrequente Antennenbewegungen auf, die durch Schwankungen der Anströmgeschwindigkeit verursacht werden.

• 3. Den aktiven Antennenbewegungen sind im Flug passive Drehschwingungen von Arista und Funiculus gegenüber dem Pedicellus („Antennenschwingungen“) überlagert, die die adäquaten mechanischen Reize für den phasischen Luftströmungsrezeptor des Pedicellus, das Johnstonsche Organ, erzeugen. Die Antennenschwingungen werden durch den Flugton (Schallschnelle ≦6 cm/sec) angeregt und haben daher die gleiche Frequenz wie der Flügelschlag.

• 4. Die mechanische Resonanzfrequenz der Antenne liegt ohne Anströmung bei 280 Hz (♀♀) bzw. 350 Hz (♂♂), also deutlich höher als die Flügelschlagfrequenz (Abb. 4). Mit wachsender Dauerauslenkung von Arista und Funiculus bei zunehmender Anströmgeschwindigkeit steigt sie an (Abb. 6), da sich die Federeigensehaften des Pedicellus-Funiculus-Gelenks dabei ändern (Abb. 3). Aus dem gleichen Grunde wird die Schwingungsbreite der Antenne im physiologischen Frequenzbereich mit zunehmender Dauerauslenkung verringert (Abb. 7).

• 5. Das Johnstonsche Organ reagiert am empfindlichsten auf Reizfrequenzen im Bereich der Flügelschlagfrequenz, nämlich bei etwa 200 Hz (Abb. 11–13). Diese maximale Erregung beruht nicht auf der mechanischen Resonanzfrequenz der Antenne, die ja bei weit höheren Frequenzen liegt. Deshalb muß sie auf Eigenschaften des reizleitenden Apparats oder der Sinneszellen selbst beruhen, also auf einer „physiologischen Resonanz“, die der mechanischen Resonanz gegenübergestellt werden kann.

• 6. Die Potentialamplitude des Johnstonschen Organs wächst nicht kontinuierlich mit zunehmender Schwingungsbreite (σ) an, sondern diese Funktion hat bei σ≈0,1° ein deutliches Zwischenminimum (Abb. 10).

• 7. Unter physiologischen Bedingungen hängt die Form der Potentiale des Johnstonschen Organs in komplizierter Weise von Dauerauslenkung und Schwingungsbreite des Funiculus ab (Abb. 14, 15, 17). Während der schwingende Funiculus laterad oder mediad gedreht wird, wie bei einer Änderung der Flugeigengeschwindigkeit, ergibt sich ein besonders charakteristisches Erregungsmuster (Abb. 18, 19).

• 8. Verhaltensversuche zeigen: Nicht die Schwingungsbreite des Funiculus, sondern seine Dauerauslenkung, und damit der Ort der Schwingung, liefert die entscheidende Information für die Wahrnehmung der Flugeigengeschwindigkeit (Abb. 20).