Beiträge zur Lichtorientierung und zur Frage des Farbensehens der Planarien

Zusammenfassung

• 1. In von oben oder unten her auffallendem Licht bevorzugen sehende und geblendete Planarien auf einem Untergrunde aus aneinanderstoßenden, gleich ausgedehnten hellen und dunklen Flächen die dunklen Anteile, und zwar um so stärker, je größer die Beleuchtung der Hellflächen ist. Bei dieser phobischen Orientierung zum Dunkeln wirken zwei Faktoren zusammen: Die vorwiegend an die Augen gebundenen Schreckreaktionen an der Dunkelhellgrenze bei reaktionslosem Übertritt in entgegengesetzter Richtung, und die zum größeren Anteil dem „Haut lichtsinn“ zuzuschreibende Photokinese (auf Hell größere Geschwindigkeit, auf Dunkel größere Neigung zur Ruhe zu gehen).

• 2. Im waagerechten gerichteten Bogenlicht reagieren sehende und geblendete Planarien negativ tropotaktisch, die sehenden jedoch weit genauer als die geblendeten.

• 3. Dasselbe gilt für die Quecksilberlampe. Ihr ultravioletter Strahlenanteil (Schwarzfilter, UV) treibt und richtet Sehende und Geblendete mindestens ebensogut wie das volle Quarzlicht (Qu) und besser als das sichtbare Licht der Quecksilberlampe (Bethanaphtholfilter, ns), bei einem Intensitätsverhältnis in absolutem Maß von UV∶ns∶Qu = 1∶8∶188. Sowohl die für die Güte der Orientierung besonders verantwortlichen Augen wie die an der Photokinese stark mitwirkende Haut sind also hochgradig ultraviolettempfindlich. Für die Schmerzhypothese Werners spricht nichts.

• 4. In jedem Licht, am stärksten im Ultraviolett, gehen treibende wie richtende Impulse sowohl von den Augen wie von der Haut aus. Die Anteiligkeit beider ist artlich verschieden. Dendrocoelum richtet sich genauer als Planaria lugubris; bei jener kommt der Haut ein größerer richtender Anteil zu als bei dieser.

• 5. Die beiden Richtmechanismen, die phobische wie die topische Orientierungsweise, sind sowohl von den Augen wie von der Haut her auslösbar. Sie bessern sich nach Blendung in jedem der untersuchten Lichter gleicherweise nicht sprunghaft zur Zeit des Sichtbarwerdens des Augenpigments, sondern allmählich und stetig. Der Anstieg des Richtvermögens beginnt schon, bevor die Regeneration des Auges äußerlich sichtbar wird. Vermutlich beruht die Besserung auf der Regeneration von Lichtsinneszellen im noch pigmentlosen Auge.

• 6. Zur Frage des Farbensehens wurden erstens Auflichtversuche mit Farbpapieren neben Schwarz nach Beuther wie auch neben Weiß angestellt. Die Strudelwürmer bevorzugen im Durchschnitt aller Besuche den jeweils dunkleren Untergrund, d. h. im Verteilungsversuch Farbe gegen Schwarz das Schwarz, auf Farbe gegen Weiß die Farbe. Die von Beuther behaupteten reinen, von Helligkeitsbeantwortung ungetrübten Farbreaktionen („Gelbholdheit“, „Blauscheu“) wurden nicht bestätigt.

• 7. Sehende Planarien besuchen jedoch die langwelligen Farben Rot bis Gelbgrün und Purpur sicher häufiger, Blaugrün bis Tiefblau sicher seltener, als es dem durchschnittlichen Farbbesuch der Versuchsreihen (gegen Schwarz bzw. gegen Weiß) entspricht. Für geblendete Tiere war dieselbe Beziehung weit weniger deutlich, teils aber doch schwach erkennbar. Man könnte sie entweder auf Farbreaktionen im Sinne Beuthers beziehen, die dann aber von stärkeren Antworten auf die Helligkeiten überdeckt sein müßten, oder den Planarien nur Helligkeitssinn zuerkennen; dann müssen ihnen die langwelligen Farben und Purpur dunkler erscheinen als der kurzwellige Bezirk von Blaugrün bis Tiefblau.

• 8. Die unter dieser Annahme zu fordernden heterochromen Helligkeitsgleichungen fanden sich wirklich: Es zeigten im Verteilungsversuch gleiche Anziehungskraft die Filterlichter Gelb 1900 Lux und Blau 225 Lux, Gelb 2000 Lux und volles Quarzlicht; ebenso hatten im Zweilichterversuch mit gegenständigen parallelstrahligen Lichtbündeln gleiche Richtkraft (tropotaktische Gleichgewichtseinstellung) Rot 261 Lux und Blau 0,96 Lux, Gelb 4800 Lux und Blau 645 Lux, Rot 100 Lux und reines Ultraviolett (Quecksilberlampe mit Schwarzfilter), endlich Gelb 500 Lux und volles Quarzlicht.

• 9. Ermüdungsversuche mit einem Partner solcher helligkeitsgleicher Farblichtpaare nach Hamilton verliefen in allen versuchten Modifikationen gleich ergebnislos. Eine farbspezifische Ermüdbarkeit war nicht erweisbar.

• 10. Der Nachweis eines Farbensehens ist demnach nach allen verwendbaren, heute bekannten Methoden — Dressierbarkeit ist für Strudelwürmer bisher unbekannt — nicht gelungen.