Elektronenmikroskopische Untersuchungen am Pinealorgan von Passer domesticus

Summary

The pineal organ of Passer domesticus contains cells with an inner segment, rich in mitochondria, from which a bulbous 9+0 type cilium originates. These cilia are often grouped together and may form 200 Å thick lamellae. Concentric or irregular whorl-like lamellar complexes arise from a number of such cilia. The structure of the bulbous cilia corresponds to that of early developmental stages of the photoreceptor outer segment. The characteristic membrane invaginations of the retinal cones are absent in the bulbous cilia of the avian pineal organ; the lamellar complexes have a position ectopic to the cilia. Signs of degeneration are present at the lamellar bodies. The degenerated forms resemble structures that arise from disintegrating outer segment plates in the pineal photoreceptor cells of lower vertebrates. The receptor-like pinealocytes of P. domesticus appear rudimentary when compared with the fully differentiated pineal sensory cells. Definitive functional interpretations are not possible from such morphological comparisons. In the pineal stalk of P. domesticus, nerve tracts are present consisting of unmyelinated fibers of 0.12–1.50 μm diameter. These nerve tracts differ from autonomic nerves that traverse perivascularly the connective tissue of the pineal capsule and in places enter the pineal organ. In the pineal organ of P. domesticus, a cell type is also found containing 800–1,200 Å diameter granular vesicles which originate in the Golgi complex. The electron microscopic and neurohistological findings are discussed with reference to experiments by Gaston and Menaker (i.e. the effect of pinealectomy on the circadian locomotor rhythm of P. domesticus) and to electrophysiological results of Ralph and Dawson. Since, according to Menaker, the pineal organ of P. domesticus “is a crucial component of the endogenous time-measuring system”, questions concerning the presence of a sensory apparatus and secretory activity in this organ assume a special significance.

Zusammenfassung

Das Pinealorgan von Passer domesticus enthält Zellen mit innengliedartigem mitochondrienreichen Stift, der eine bulböse Zilie mit 9+0 Zilienfibrillen entsendet. Randzipfel solcher Zilien, die vielfach in Gruppen anzutreffen sind, können sich in etwa 200 Å starke Lamellen fortsetzen. Konzentrische und wirbeiförmige Lamellenzüge, die von mehreren solchen Zilien ausgehen, bilden im Lumen „markscheidenartige“ oder auch ungeordnete Membranenkomplexe. Ein direkter Zusammenhang mit Zilien konnte nur bei einem Teil dieser Lamellenkörper ermittelt werden. Der Bauplan der bulbösen Zilien entspricht den frühen Entwicklungsstadien des Photorezeptoren-Außengliedes. Es fehlen aber die für die letzteren so charakteristischen Membraninvaginationen; die Lamellenkomplexe der Vogelepiphyse haben eine ektopische Lage zur bulbösen Zilie. Oft finden sich an den Lamellenkörpern Degenerationszeichen. Diese degenerativ veränderten Strukturen erinnern an die Gebilde, die in den pinealen Lichtsinnesorganen der niederen Vertebraten aus zerfallenden Außengliedplättchen hervorgehen. Im Vergleich zu voll differenzierten pinealen Sinneszellen erscheinen die rezeptorenähnlichen Pinealocyten von P. domesticus rudimentär. Definitive funktionelle Schlüsse sind aus solchen morphologischen Vergleichen aber nicht möglich. Im Epiphysenstiel von P. domesticus verlaufen kräftige Nervenbahnen, die im Material dieser Studie ausschließlich aus marklosen Nervenfasern (Durchmesser 0,12–1,5 μm) bestehen. Diese Faserzüge sind von autonomen Nervenstämmchen zu unterscheiden, die perivasculär die bindegewebige Hülle des Pinealorgans durchsetzen und stellenweise an das Parenchym vordringen. Im Pinealorgan von P. domesticus findet sich auch ein Pinealocytentyp mit 800–1200 Å großen granulierten Vesikeln, die im Golgi-Apparat dieser Zellen entstehen. Die elektronenmikroskopischen und neurohistologischen Befunde werden mit Hinweis auf verhaltensphysiologische (Gaston und Menaker) und elektrophysiologische (Ralph und Dawson) Ergebnisse diskutiert. Da das Pinealorgan von P. domesticus nach Menaker eine zentrale Komponente der „biologischen Uhr“ beherbergt, sind Fragen nach einem sensorischen Eigenapparat und nach der sekretorischen Aktivität dieses Organs besonders aktuell.