Untersuchungen zur Analyse der Zwangsbewegungen der Insekten

Zusammenfassung

Es wurden die nach halbseitiger Enthirnung auftretenden Manegebewegungen von fünf verschiedenen Insekten (Locusta, Dixippus, Carabus, Dytiscus und Hydrophilus) an Hand von kinematographischen Aufnahmen beschrieben, wobei sich vornehmlich an der Art der Bewegungslinien der einzelnen Beine zeigte, daß die Manegebewegung in verschiedener Weise ausgeführt werden kann. Die von Baldi (2) an verschiedenen Käfern festgestellte stärkere Flexion und terminderte Aktivität der Beine der normalen Seite konnte zum Teil bestätigt werden. Jedoch wurden Kreisbewegungen festgestellt, bei denen eine allgemeine Prävalenz der Flexoren auf der normalen Seite ebensowenig vorhanden war wie eine verminderte „Aktivität“. Es zeigte sich, daß nicht alle Flexoren der normalen Seite prävalierten, sondern daß hierin bei den einzelnen Beinen Unterschiede vorkamen. Diese Tatsachen zeigen schon, daß die eigentliche Ursache der Kreisbewegung nicht in der Prävalenz der Flexoren auf der normalen Seite liegen kann.

Außerdem wurden durch Abschneiden der Beine der operierten oder der normalen Seite nicht nur graduelle Veränderungen der Beinbewegungen erzielt, sondern auch Änderungen qualitativer Art, die sich auf die Bewegungslinien und auf die Art der Flexion und der Extension erstreckten. Diese Änderungen traten ein, damit die Kreisbewegung auch mit Beinen einer Seite aufrecht erhalten werden konnte. Bei Landinsekten gelang dies vollkommen, bei Wasserinsekten dagegen infolge der besonderen äußeren Umstände nur. unvollkommen oder gar nicht. Stets war aber aus der Natur der Beinbewegungen eine Anstrengung des Tieres zur Vollführung der Manegebewegung zu entnehmen.

Die Tatsache dieser regulativen Änderungen zeigte, daß es sich bei den Kreisbewegungen um komplizierte Reflexe handelt, bei welchen die Erregungen je nach den Umständen in verschiedene Bahnen geleitet werden können. Diese Verhältnisse sind mit dem Kratzreflex des Hundes vergleichbar. Als eigentliche Ursache der Manegebewegung wurde, da ein bestimmter durch die halbseitige Enthirnung bedingter Zustand in der Muskulatur hierfür nicht in Betracht kommt, eine durch die Operation geschaffene „psychische Einstellung“ der Tiere bezeichnet, als deren gewissermaßen nur sekundäre Folgen die Erscheinungen an der Muskulatur betrachtet wurden. Mit dem Ausdruck „psychische Einstellung“ soll also ein bestimmter Zustand des Zentralnervensystems bezeichnet werden, der Beinbewegungen zur Folge hat, die zur Kreisbewegung führen, ohne daß mit diesem Zustand im einzelnen ein bestimmter Bewegungsmodus unter allen Umständen verbunden wäre. Die zwangsweise psychische. Einstellung veranlaßt das Tier, wenn es sich bewegt, Kreisbewegungen zu vollführen, und zu diesen Kreisbewegungen werden die Muskeln je nach den Erfordernissen der Kreisbewegung in Tätigkeit gesetzt.

Unter dieser psychischen Einstellung reagiert das Tier stets als Ganzheit, alle Muskeln des ganzen Körpers arbeiten koordiniert, nicht im Sinne einer festen Koordination wie z. B. der Koordination der Augenbewegungen des Menschen, sondern im Sinne einer Koordination, deren Grundlage eine jeweilige ganzheitliche Zielsetzung (hier die Kreisbewegung) ist. Dies steht im Widerspruch mit der Loebschen Tropismentheorie, die bei der Erklärung der hier beschriebenen Bewegungen und speziell der Bewegungsänderungen völlig versagt. Nachdem Mast 1923 (11) u. a. durch den Nachweis, daß Insekten bei der optischen Orientierung ihre Beine in verschiedener Weise umstellen können, gezeigt hat, daß die Theorie der Tonusdifferenzen zur Erklärung der optischen Orientierungsreaktion untauglich ist, ist durch die vorliegende Arbeit dieselbe Unzulänglichkeit der Tropismentheorie auch für die nach einseitiger Enthimung auftretenden Zwangsbewegungen bewiesen. Orientierungsbewegungen und Manegebewegungen der Insekten sind demnach in ihrem Mechanismus offenbar prinzipiell identisch, und beide lassen sich nicht auf bilaterale Tonusdifferenzen zurückführen.