Mechanismus der nondisjunktionalen Chromosomenverteilung und die Ursachen der Pollensterilität bei Rhoeo spathacea

Abstract

Different types of chromosome configurations during the meiotic metaphase I of pollen mother cells of Rhoeo spathacea were identified. The rates of these configurational types show only little variation under extreme environmental conditions. For nearly all configurational types the ratio of chromosome rings to chains was found to be the same. — During metaphase I the chromosomes arrange in the following way: At the beginning, due to spatial properties of the pollen mother cells, spindle fibers are attached to the centromeres of only a few chromosomes. Starting with these firstly attached ones all chromosomes are arranged in the equatorial region, accomplished by a contraction of the chromosomal apparatus. Frequently this results in the nondisjunctional distribution of two pairs of chromosomes. The theoretical calculations of the frequencies of the various configurational types to be expected in this observed mechanism were in agreement with the actually observed frequencies. — The arrangement of chromosomes during late metaphase I and their actual distribution in anaphase I show that about one half of the unequal types have reorientated to equal ones. — The number of pollen grains and the percentage of sterility depend extensively upon environmental conditions. When the conditions are more favourable, more pollen grains are produced and the degree of sterility is lowered. — The decay of pollen occurs during several stages: In the first stage, lasting from the dissolution of the layer enveloping the tetrad until the end of pollen mitosis I, approximately 55 per cent of the pollen grains decay due to the haploid lethal factor and the deficiencies of the (n-l)-chromosome sets. In a second stage, from the end of pollen mitosis I to anthesis, up to additional 30 per cent of the grains decay. This is largely determined by environmental factors, possibly acting upon the periplasmodium, and disharmonic combinations of chromosomes. All grains with intact chromosome complexes probably will not be affected during these two stages. However, they may also decay under extremely unfavourable conditions, due to a misfunction of the periplasmodium, this being the third stage.

Zusammenfassung

• 1. Die Verteilungsverhältnisse der Chromosomen in der Metaphase I der PMZ von Rhoeo spathacea wurden klassifiziert und in ihrer Häufigkeit erfaßt. Unter sehr verschiedenen Außenbedingungen sind die Anteile dieser Konfigurationstypen an der Gesamtzahl stets etwa gleich. Geringe vorhandene Unterschiede sind möglicherweise umweltbedingt. Chromosomenringe und -ketten sind bei jedem Konfigurationstyp etwa im gleichen Häufigkeitsverhältnis vertreten. Nur bei einzelnen Typen weicht dieses Verhältnis vom Durchschnitt ab.

• 2. Die Chromosomenverteilung in der Metaphase I verläuft wie folgt: Wegen der räumlichen Verhältnisse in den PMZ setzen zu Beginn der Einordnung der Chromosomen in der frühen Metaphase I nicht alle Spindelfasern gleichzeitig an den Centromeren an. Mit diesen zufallsmäßig ausgewählten Chromosomen beginnend erfolgt dann, zusammen mit einer Kontraktion des Chromosomenknäuels, in Zickzackform die Einordnung der übrigen erst nach und nach von Spindelfasern beeinflußten Chromosomen in den Äquatorialbereich. Dabei ergibt sich häufig Nondisjunktional-Verteilung zweier Chromosomenpaare. Eine unter diesen Voraussetzungen an einem Modell durchgeführte Berechnung der erwarteten Häufigkeiten von Verteilungstypen ergab eine auffallend gute Übereinstimmung mit den beobachteten Häufigkeiten.

• 3. Die Anordnung der Chromosomen in der späten Metaphase I entspricht jedoch nicht der tatsächlich nachfolgenden Verteilung. Bei der Anaphase I wird nämlich etwa die Hälfte der inäqualen Verteilungstypen in äquale verwandelt.

• 4. Pollenzahl und Pollensterilität zeigen eine ausgeprägte Abhängigkeit von Außenbedingungen: je günstiger die Bedingungen, desto größer die Pollenzahl bzw. desto niedriger die Sterilitätsquote.

• 5. Das Absterben der Pollenkörner erfolgt in mehreren Phasen: Von der Auflösung der Tetradenhülle bis zum Ende der Pollenmitose I sterben als Folge der Wirkung des haplophasischen Letalfaktors, ergänzt durch diejenige von Chromosomendefizienzen der (n-1)-Genome, ca. 55% aller Pollen ab. Abhängig von Außenbedingungen — wohl auf dem Umweg über das Periplasmodium — sterben in einer zweiten Phase vom Ende der Pollenmitose I bis zur Anthese weiter bis zu 30% der Pollenkörner wegen disharmonischer Chromosomenkombination, so daß überwiegend die Pollen mit dem vollständigen Komplex erhalten bleiben. Unter besonders ungünstigen Bedingungen kann es durch Versagen des Periplasmodiums zu vollständiger Sterilität kommen (3. Phase).