Innerartliche Verständigung durch Düfte beim Gleitbeutler Petaurus breviceps papuanus Thomas (Marsupialia, Phalangeridae)

Zusammenfassung

• 1. An dem dunkelaktiven, baumbewohnenden Kleinbeutler Petaurus mit sozialer und territorialer Lebensweise wird die innerartliche Verständigung durch Düfte untersucht.

• 2. Die Begriffe Individual-, Sippen- und Artduft werden funktionell definiert; es wird eine Aufstellung der Funktionsbereiche von Säugerdüften gegeben.

• 3. Eine Frontal- und Sternaldrüse, Drüsen der Analregion und des Beutelinneren werden beschrieben. Auf eine Reihe unsicherer Duftdrüsen wird kurz eingegangen.

• 4. Neben einer Territorialmarkierung existiert eine Eigen- und eine Partnermarkierung; die Markierung kann sowohl passiv als auch aktiv erfolgen. Sechs aktive Territorialmarkierweisen werden beschrieben. Der aktiven Duftübertragung auf Artgenossen dient ein spezifisches Verhalten.

• 5. Die Duftstoffe der Frontal- und Sternaldrüse sowie der Analregion eines ♂ sind in ihrer Duftqualität verschieden.

• 6. Erwachsene ♂♂ erzeugen in den genannten Regionen individuell differenzierte Düfte, die — relativ pro Sippe betrachtet — unabhängig von den Gerüchen der Umgebung und der aufgenommenen Nahrung sind. Erwachsene ♀♀ besitzen in ihrem Beutel individuell differenzierte Duftstoffe.

• 7. Die Adaptation an sippeneigene und sippenfremde Düfte wird behandelt. Der Grad der Adaptation von ♂♂ ist spezifisch für sippenfremde und sippeneigene Frontaldrüsendüfte.

• 8. Im Speichel von ♂♂ wurden Duftstoffe nachgewiesen; sie sind zumindest nach Sippen in ihrer Duftqualität differenziert.

• 9. Die bei Beobachtung des Markierverhaltens festgestellte Duftübertragung zwischen Tieren, die ein gemeinsames Nest bewohnen, wurde auch experimentell festgestellt.

• 10. Sippenfremde Duftstoffe allein lösen nur in Ausnahmefällen Aggression aus. Zusätzliche Signale sind notwendig für eine Kampfreaktion. Bei Ausschaltung chemischer Kommunikation wird weder durch optische noch durch akustische Signale Aggression ausgelöst.

• 11. Für eine experimentelle Vereinigung zweier Sippen ist das Benutzen eines gemeinsamen Nestes zur selben Zeit über mehrere Tage hin erforderlich.

• 12. Individuell differenzierte Düfte fungieren als Individualdüfte, wenn sie persönliches Erkennen auslösen. Erwachsene ♂♂ und ♀♀ einer Sippe kennen sich persönlich. Zwischen Muttertieren und ihren Jungen bestehen ab einem gewissen Alter gegenseitige, persönliche Bindungen. Jedes ♀ zieht normalerweise nur seine Jungen auf.

• 13. Individuell differenzierte Düfte fungieren als Sippendüfte, wenn sie ein anonymes Erkennen der Sippenzugehörigkeit bewirken. Sie sind über die Sippenmitglieder und im Territorium verbreitet und stammen vor allem von den stärksten ♂♂. Nestjunge lernen ihre Sippenmitglieder zunächst anonym an Sippendüften kennen (außer der eigenen Mutter).

• 14. Trotz der sekundären Mischung der Düfte an den Tieren werden verschiedene Einzeldüfte unterschieden.

• 15. Zwischen dem Aufbau und dem Einhalten einer Rangordnung und Düften wurden mehrere Beziehungen festgestellt. Der Aufbau einer Rangordnung kann anonym erfolgen.

• 16. Artdüfte bewirken das Erkennen der Artzugehörigkeit eines Tieres und geben verschiedene physiologische Zustände an. Sie fungieren als Sexualdüfte (Unterscheiden des Geschlechtes, Stimulation), bei der Unterscheidung der Altersstufen und der Brutpflege.

• 17. ♂♂ und ♀♀ reagieren in verschiedenen Entwicklungsstadien unterschiedlich auf bestimmte Düfte ihrer eigenen und fremder Sippen.

Summary

• 1. A laboratory study was made on the intraspecific communication by means of odours in the night-active, arboreal gliding phalanger Petaurus from New Guinea which has social habits. The chemical composition of the smell substances was not considered.

• 2. The terms “Individualduft”, “Gruppenduft”, and “Artduft” (individual, group, and species odour) are defined functionally. A list of functional areas of mammal odours is given.

• 3. A frontal and a sternal gland, glands of the anal region, and of the interior of the pouch are described. A number of glands which may produce odours is mentioned.

• 4. Besides a chemical marking of the territory (“Territorialmarkierung”) there exists a chemical marking of the individual itself and of its partner's body surface (“Eigen”-, respective “Partnermarkierung”). Marking may be active or passive. Six types of active marking of territory are described. Active transfer of smell substances to the body surface of members of the same species is accomplished through specialised behaviour.

• 5. The chemical substances produced by the frontal and sternal gland and the anal region of a single male differ in their smell quality.

• 6. Adult males produce individually different odours in the three body regions mentioned. Their differentiation within the group as a whole is independent of odours of the environs and of consumed food. Adult females produce individually different chemical substances in their pouches.

• 7. Adaptation to the individual's own and to other groups' odours is treated. The degree of adaptation of males to frontal gland odours of their own and of foreign groups differs considerably.

• 8. In the saliva of males smell substances were found. Their origin is discussed. These odours are at least differenciated among groups.

• 9. The transfer of smell substances between individuals observed while studying the marking behaviour was also demonstrated by experiment.

• 10. Odours of foreign groups release aggressive behaviour per se only by way of exception; additional signals are essential. On the other hand, if chemical communication is made impossible in experiments, aggressive behaviour can be released neither by optical nor by acoustic signals.

• 11. To fully integrate experimentally two groups, the use of a common nest at the same time over a period of several days is essential. Action within a common territory (outside the nest only), common group odour, or knowledge of the other group's odours does not stop aggressive behaviour between individuals if the two groups are united.

• 12. Individually different odours serve to distinguish both individuals (“Individualdüfte”) and anonymous groups (“Sippendüfte”). Adult males and females within a group recognize each other individually. Between mother and offspring there are unique mutual connections. Females usually bring up only their own young. On the other hand odours are distributed over the body surface of all the individuals of one group. They are produced mainly by the strongest males. Young animals learn first to recognize others (with the exception of the mother) as members of the group rather than as individuals.

• 13. Despite of the secondary mixing of smell substances on the body surface different odours remain distinguishable to the animals.

• 14. Several close connections were found between odours and the establishment and maintenance of a rank order. The establishment of a rank order may be by anonymous communication.

• 15. “Artdüfte” (species odours) cause the identification of the species of an individual and indicate certain physiological characteristics. They serve in age distinction, sex distinction and stimulation, and in the care of young.

• 16. Specific odours of an animal's own or of foreign groups produce responses which vary with the animal's age.