Zusammenfassung
-
1.
Bienen aus dem gleichen Volk beenden abends ihre Sammeltätigkeit an einem vom Stock entfernt gelegenen Futterplatz (660 m, 1000 m, 3875 m) früher als an einem nah gelegenen (25 m, 50 m).
-
2.
Bienen fliegen morgens den Futterplatz bei einem geringeren Beleuchtungsgrad (Lux) an, verglichen mit jenem, bei dem sie abends in den Stock zurückkehren. Sie sammeln teilweise schon unter 1 Lux.
-
3.
Bienen kalkulieren in der Morgen- bzw. Abenddämmerung die Zu- und Abnahme der Lichthelligkeit zeitgerecht und quantitativ richtig ein.
-
4.
Die genaue Kalkulation der Helligkeitszunahme bzw. -abnahme wird innerhalb weniger Tage erlernt.
-
5.
Die Temperatur sowie die Quantität und die Qualität des Futters beeinflussen die Dauer der Sammeltätigkeit während der Dämmerung.
-
6.
Bienen mit drei, zwei und einem geblendeten Ocellus beenden abends früher ihre Sammeltätigkeit als Normalbienen und beginnen sie in der Morgendämmerung später.
-
7.
Der für den ersten bzw. letzten Sammelflug erforderliche Helligkeitsgrad steigt gegenüber dem von normalen Sammlerinnen bei Bienen, denen ein Ocellus geblendet wurde, um das 2fache, bei zwei geblendeten Ocellen um das 3,3fache und bei Ausschaltung aller Ocellen um das 4,5fache.
-
8.
Werden verdünnte Zuckerlösungen geboten, so beenden ocellengeblendete Bienen wie normale Bienen früher ihre Sammeltätigkeit.
-
9.
Die Sammelfrequenz — Sammelflüge pro Stunde — ist zwischen normalen und ocellengeblendeten Bienen weder tagsüber noch abends, nicht einmal in der letzten Sammelstunde (vom jeweils letzten Sammelflug zurückgerechnet) verschieden. Dabei ist es gleichgültig, ob an einem nahen Platz (50 Meter) oder an einem entfernt gelegenen Platz (660 Meter und 1000 Meter) gesammelt wird.
-
10.
Zwischen den Fluggeschwindigkeiten von normalen und ocellengeblendeten Bienen sind weder bei Hinflügen zum Futterplatz noch bei Rückflügen zum Stock Unterschiede festzustellen. Mitwind, Gegenwind und Seitenwind werden von beiden Gruppen gleichartig kompensiert.
-
11.
Die Tanzfrequenzen (Schwänzelläufe/15sec) der ocellengeblendeten Bienen unterscheiden sich nicht von denen normaler Bienen.
-
12.
Die Laufgeschwindigkeiten gegen eine Lichtquelle mit unterschiedlich absoluter Intensität sind bei ocellengeblendeten und normalen Bienen innerhalb eines Bereiches von 0,96 bis 9845 Lux nicht verschieden.
-
13.
Wahlversuche zwischen zwei Lichtquellen mit geringem Intensitätsunterschied zeigen, daß Bienen mit drei geblendeten Ocellen für ihren phototaktischen Lauf in einem Intensitätsbereich unterhalb 1 Lux einen 8fachen Intensitätsunterschied (0,1 Lux gegen 0,8 Lux) benötigen, um die hellere Lichtquelle sicherbar zu wählen. Normalbienen benötigen nur den 2fachen, Bienen mit einem bzw. zwei geblendeten Ocellen den 4fachen bzw. den 6fachen Intensitätsunterschied. In höheren absoluten Intensitätsbereichen sind die zur gesicherten Wahl der helleren Lichtquelle benötigten Intensitätsunterschiede für alle Gruppen geringer.
-
14.
Die Schwellenintensitäten, die noch einen phototaktischen Lauf auslösen, liegen für total ocellengeblendete Bienen bei 0,1 Lux, für Normalbienen aber unter 0,03 Lux; für teilweise ocellengeblendete Bienen liegen sie zwischen diesen Intensitäten.
-
15.
Ein Zusammenhang zwischen der Wahrnehmung der absoluten Beleuchtungsstärke (bzw. deren Änderung) durch die Ocellen im Freien und deren Verwendung als Zeitgeber für eine Zeitdressur konnten nicht festgestellt werden. Ocellengeblendete Bienen hielten sich, mit den gleichen Abweichungen wie Normalbienen an die Dressurzeit.
Summary
-
1.
Bees collecting on a food source close to the hive (25 m, 50 m) stop their activity at dawn later than those collecting at feeding tables at great distances (660 m, 1000 m, 3875 m).
-
2.
In the morning, foragers leave their hive for the first trip at a lower light intensity than when they return from their last forage in the evening. Even below 1 Lux they start foraging.
-
3.
Before each flight at dawn and dusk bees calculate very exactly the increase and decrease of twilight.
-
4.
This calculation can and must be learnt within a few days.
-
5.
Temperature, the quality and quantity of food influence the start and end of foraging at dawn and dusk.
-
6.
Bees with one, two, and three blinded ocelli start to collect food later in the morning and cease collecting earlier in the evening than normal workers.
-
7.
Light intensity required for the first and the last collecting flight is increased by a factor of 2 (bees with one blinded ocellus), 3.3 (bees with two blinded ocelli), and 4.5 (bees with three blinded ocelli).
-
8.
If food of a lower concentration is offered, bees with blinded ocelli, like normal bees, cease foraging earlier in the evening.
-
9.
The frequency of collecting flights does not differ throughout the day between normal and ocelli-blinded bees, not even during the last hour of foraging. There is no difference between the two groups either, whether bees are collecting at a nearby food-table (50 m) or at one far away (660 m, 1000 m).
-
10.
There are no differences between the flights speed of normal and ocelli-blinded bees either for flights to the food-table or for flights back to the hive. Sidewind, headwind, and tailwind are compensated in the same way by the two groups.
-
11.
The frequencies of dance (wagging runs/15 sec.) do not differ between normal and ocelli-blinded bees.
-
12.
Within a range of 0.96–9845 Lux the speed of phototactic runs towards a light with a different absolute intensity does not differ between normal and ocelli-blinded bees.
-
13.
For a phototactic run bees had to choose one of two lights differing slightly in intensity. Below 1 Lux, bees with three blinded ocelli run to the brighter light if it has an eightfold higher intensity than the darker light (0.8↔0.1 Lux). Normal bees need only twofold (0.2↔ 0.1 Lux), bees with one blinded ocellus fourfold (0.4↔0.1 Lux), and bees with two blinded ocelli sixfold difference (0.6↔0.1 Lux) to get significant results. In ranges of higher intensities (> 1 Lux) the differences required for each test are smaller for all groups.
-
14.
The threshold required for a phototactic run is, in normal bees, less than 0.03 Lux, in bees with three blinded ocelli 0.1 Lux. In bees with one and two blinded ocelli the threshold is between these intensities.
-
15.
There is no relationship between perception of absolute light intensity (or its change) by the ocelli and its use as a trigger for a timetraining. Ocelli-blinded bees trained for a specific feeding time came with the same temporal deviation as normal bees to the food-table.
Literatur
Autrum, H.: Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten. Z. vergl. Physiol. 32, 176–227 (1950).
—, u. N. Metschl: Beziehungen zwischen Lichtreiz und Erregung im Ocellusnerven von Calliphora erythrocephala. Z. Naturforsch. 16b, 384–388 (1961).
—: Die Arbeitsweise der Ocellen der Insekten. Z. vergl. Physiol. 47, 256–273 (1963).
Bayramoglu-Ergene, S.: Untersuchungen über den Einfluß der Ocellen auf die Fluggeschwindigkeit der Wanderheuschrecke Schistocerca gregaria. Z. vergl. Physiol. 48, 467–480 (1964).
Beutler, R.: Biologisch-chemische Untersuchungen am Nektar von Immenblumen. Z. vergl. Physiol. 12, 72–176 (1930).
Blackith, R. E.: Visual sensivity and foraging in social wasps. Insectes sociaux 5, 159–169 (1958).
Bozler, E.: Experimentelle Untersuchungen über die Funktion der Stirnaugen der Insekten. Z. vergl. Physiol. 3, 145–182 (1926).
Buddenbrock, W. v.: Vergleichende Sinnesphysiologie, Bd. 1, S. 171–173. Basel 1952.
Cassier, P.: Le phototropisme du Criquet migrateur. C.R. Soc. Zool. Fr. 85, 165–174 (1960).
—: Role des ocelles fronteaux chez Locusta migratoria migratorioides (R. et F.). Insectes sociaux 9, 213–230 (1962).
Cornwell, P. B.: The function of the ocelli of Calliphora (Diptera) and Locusta (Orthoptera). J. exp. Biol. 32, 217–237 (1955).
Demoll, R., u. L. Scheuring: Die Bedeutung der Ocellen der Insekten. Zool. Jb., Abt. allg. Zool. u. Physiol. 31, 519–628 (1912).
Frisch, K. v.: Über den Geruchsinn der Biene und seine blütenökologische Bedeutung. Zool. Jb., Abt. allg. Zool. u. Physiol. 37, 1–238 (1919).
—: Die Sonne als Kompaß im Leben der Bienen. Experientia (Basel) 6, 210–221 (1950).
- Die Richtungsorientierung der Bienen. Verh. Dtsch. Zool. Ges., S. 59–71. Freiburg 1952.
—: Aus dem Leben der Bienen. Berlin-Göttingen-Heidelberg: Springer 1953.
—:, u. M. Lindauer: Über die Fluggeschwindigkeit der Bienen und über ihre Richtungsweisung bei Seitenwind. Naturwissenschaften 42, 377–385 (1955).
Fyg, W.: Beobachtungen über die Wirkungen der Kohlensäure-Narkose auf Arbeitsbienen. Schweiz. Bienenz. 4, 174–184 (1950).
Götze, G.: Untersuchungen an Hymenopteren über das Vorkommen und die Bedeutung der Stirnaugen. Zool. Jb., Abt. allg. Zool. u. Physiol. 44, 211–268 (1927).
Goldsmith, T.: The nature of the retinal action potential, and the spectral sensivities of ultraviolet and green receptor systems of the compound-eye of the worker honeybee. J. gen. Physiol. 43, 775–799 (1960).
—, and P. R. Ruck: The spectral sensivities of the dorsal ocelli of cockroaches and honeybees. J. gen. Physiol. 41, 1171–1185 (1958).
Goustard, M.: Reaction phototropique et règulation du comportement chez l'imago mâle du Blattella germanica. Bull. biol. France et Belg., Suppl. 45 (1958).
Harker, J. E.: Factors controlling the diurnal rhythm of activity of Periplaneta americana L. J. exp. Biol. 33, 224–234 (1956).
Hassenstein, B.: Ommatidienraster und afferente Bewegungsintegration. Z. vergl. Physiol. 33, 301–326 (1951).
—: Über die Wahrnehmung der Bewegung von Figuren und unregelmäßigen Helligkeitsmustern. Z. vergl. Physiol. 40, 556–592 (1958).
Hess, C. v.: Untersuchung zur Physiologie der Stirnaugen der Insekten. Pflügers Arch. ges. Physiol. 181, 1–16 (1920).
Homann, H.: Zum Problem der Ocellenfunktion bei den Insekten. Z. vergl. Physiol. 1, 541–578 (1924).
Hoyle, G.: Functioning of the Insect ocellar nerve (Locusta migratoria migratorioides R. et F.). J. exp. Biol. 32, 397–407 (1955).
Jander, R.: Die optische Richtungsorientierung der Roten Waldameise (Formica rufa L.). Z. vergl. Physiol. 40, 162–238 (1957).
Kalmus, H.: Correlations between flight and vision and particularly between the wings and ocelli in insects. Proc. roy. Ent. Soc. Lond. A, 20, 84–96 (1945).
Lindauer, M.: Dauertänze im Bienenstock und ihre Beziehung zur Sonnenbahn. Naturwissenschaften 41, 506 (1954).
—: Sonnenorientierung der Bienen unter der Äquatorsonne und bei Nachtzeit. Naturwissenschaften 44, l-6 (1957).
—: Angeborene und erlernte Komponenten in der Sonnenorientierung der Bienen. Bemerkungen und Versuche zu einer Arbeit von Kalmus. Z. vergl. Physiol. 42, 43–62 (1959).
—: Kompaßorientierung. Ergebn. Biol. 26, 158–181 (1963).
Lowne, B. Th.: On the modification of the simple and compound eyes in insects. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond., 169 (1878). Zit. bei Demoll u. Scheuring.
Medioni, J.: Les organes de stimulation photique chez Drosophila melanogaster. Non-specivité de cette stimulation relativement aux reactions à la lumière. C.R. Soc. Biol. (Paris) 153, 1845–1848 (1959).
- Contribution à l'étude psycho-physiologique et genetique du phototropisme d'un Insecte. Drosophila melanogaster Meigen. Thèses Fac. Sci. Univ. Strasbourg 1961.
Metschl, N.: Elektrophysiologische Untersuchungen an den Ocellen von Calliphora. Z. vergl. Physiol. 47, 230–255 (1963).
Müller, E.: Experimentelle Untersuchungen an Bienen und Ameisen über die Funktionsweise der Stirnocellen. Z. vergl. Physiol. 14, 348–384 (1931).
Pätau, K.: Zur statistischen Beurteilung von Meßreihen (eine neue t-Tafel). Biol. Zbl. 63, 152–168 (1943).
Parry, D. A.: The function of the insect ocellus. J. exp. Biol. 24, 211–219 (1947).
Renner, M.: Zeitsinn und astronomische Orientierung der Honigbiene. Naturw. Rundsch. 14, 296–305 (1961).
—: Der Zeitsinn der Arthropoden. Ergebn. Biol. 20, 127–158 (1958).
Ribbands, G. R.: Changes in the behaviour of honeybees following their recovery from anaesthetica. J. exp. Biol. 27, 302–310 (1950).
Ruck, P.: Electrical response of insect ocellar nerve. J. cell. comp. Physiol. 44, 527–533 (1954).
—: The electrical responses of dorsal ocelli in cockroaches and grasshoppers. J. Ins. Physiol. 1, 109–123 (1957).
—: Dark adaptation of the ocellus in Periplaneta americana; a study of the electrical response to illumination. J. Insect Physiol. 2, 189–198 (1958).
—: A comparison of the electrical responses of compound eyes and dorsal ocelli in four insect species. J. Insect Physiol. 2, 261–274 (1958).
—: Electrophysiology of the insect dorsal ocellus. I. Orign of the components of the electroretinogram. J. gen. Physiol. 44, 605–627 (1961).
—: Electrophysiology of the insect dorsal ocellus. II. Mechanisms of generation and inhibition of impulses in the ocellar nerve of dragon-flies. J. gen. Physiol. 44, 629–639 (1961).
—: Electrophysiology of the insect dorsal ocellus. III. Responses to flickering light of the dragon-fly ocellus. J. gen. Physiol. 44, 641–657 (1961).
Schremmer, F.: Bemerkungen zur Ocellenfunktion bei Hummeln. Öst. Zool. Z. 2, 242–274 (1950).
Wolsky, A.: Optische Untersuchungen über die Bedeutung und Funktion der Insektenocellen. Z. vergl. Physiol. 12, 783–787 (1930).
—: Weitere Beiträge zum Ocellenproblem. Die optischen Verhältnisse der Ocellen der Honigbiene. Z. vergl. Physiol. 14, 385–391 (1931).
—: Stimulationsorgane. Biol. Rev. 8, 370–417 (1933).
Author information
Authors and Affiliations
Additional information
Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Johann-Wolfgang-Goethe-Universität Frankfurt a. M.
Diese Arbeit wurde unterstützt von der Deutschen Forschungsgemeinschaft und mit Geldern der Rockefeller-Foundation, die Herr Professor von Frisch dankenswerterweise zur Verfügung stellte.
Rights and permissions
About this article
Cite this article
Schricker, B. Die Orientierung der Honigbiene in der Dämmerung. Z. Vergl. Physiol. 49, 420–458 (1965). https://doi.org/10.1007/BF00298112
Received:
Issue Date:
DOI: https://doi.org/10.1007/BF00298112