Die Steuerung sexueller Verhaltensweisen und der Oocytenentwicklung bei Gomphocerus rufus L.

Zusammenfassung

• 1. Das Sexualverhalten des Weibchens von Gomphocerus rufus wird beschrieben. Der Verhaltenswechsel nach einer Begattung von Paarungsbereitschaft zur sekundären Abwehr wird durch die Spermatophore bewirkt infolge mechanischer Reizung des Receptaculum seminis; die Spermien haben dabei keinen Einfluß. Nach Durchtrennung der Bauchganglienkette oder nach Denervierung des Receptaculum seminis vermag das Weibchen in kurzen Zeitabständen wiederholt zu kopulieren und es tritt keine sekundäre Abwehr auf, während bei normalen Tieren die erneute Begattung erst dann erfolgen kann, wenn die Spermatophore im Laufe von 6–10 Tagen aufgelöst oder abgestoßen worden ist.

• 2. Die Morphologie und Histologie des neurosekretorischen Systems des Gehirns, der Corpora cardiaca und der Corpora allata werden beschrieben.

• 3. Bei der Eientwicklung beschränkt sich die Dottereinlagerung nicht auf die terminalen Oocyten, sondern ehe der Eisatz vollendet ist, beginnt der Proteineinbau in die sekundären, und bei älteren Weibchen auch in die tertiären Oocyten.

• 4. Der Proteingehalt der Hämolymphe schwankt nicht im Rhythmus der Eiablagen, sondern steigt im Verlauf von drei Eizyklen an.

• 5. Allatektomie im letzten Larvenstadium oder 1 Tag nach der Imaginalhäutung verursacht dauernde primäre Abwehr, hemmt das Wachstum der Ovarien und verhindert die Dottereinlagerung in die Oocyten. Allatektomie reifer Weibchen läßt binnen 6 Tagen die Paarungsbereitschaft verschwinden und Abwehrverhalten auftreten, im Verlaufe von 3 Wochen wird das Oocytenwachstum eingestellt und der eingelagerte Dotter resorbiert, aber der Proteingehalt der Hämolymphe wird durch die Operation nicht geändert. Allatektomie hat auf das Sexualverhalten der Männchen keinen Einfluß.

• 6. Implantation von inaktiven C. all. 1 Tag alter Weibchen, von Larven des letzten Stadiums oder von Männchen in junge, allatektomierte Weibchen ruft die Reife hervor. Obwohl die Paarungsbereitschaft in den folgenden Wochen erhalten bleibt, bilden die Tiere weniger Eier als die Kontrollen.Die Implantation von reifen C. all. in junge allatektomierte Weibchen kurz nach der Imaginalhäutung war letal, während eine Verpflanzung 12–16 Tage später die Reifezeit verkürzte.

• 7. Das Volumen der C. all. nimmt im Laufe des Adultlebens zu und ist gleichzeitig mit einer Aktivitätssteigerung verbunden. Ihre Aufgabe bei der Eientwicklung besteht wahrscheinlich in der Regelung des Proteineinbaus in die Oocyten.

• 8. Mit Farnesylmethyläther behandelte allatektomierte Weibchen werden reif, die Paarungsbereitschaft hält an, aber die Eiproduktion ist gering.

• 9. Die A-Zellen der Pars intercerebralis enthalten zur Zeit der stärksten Dottereinlagerung in die Oocyten wenig Neurosekret; kurz vor der 1. Ablage nimmt es zu, um im Verlauf der nächsten Tage erneut und dann auf einen niedrigen Mittelwert abzufallen. Damit verbunden ist eine dauernde Dottereinlagerung in die Oocyten.

• 10. Die Koagulation der Pars bei 3 Tage alten Weibchen hemmt das Oocytenwachstum und die Dottereinlagerung, verhindert die Zunahme von Protein in der Hämolymphe, die Volumenzunahme der C. all. und das Auftreten der Paarungsbereitschaft.

• 11. Die Kontrolle über die C. all. wird anfangs ausgeübt durch das Neurosekret der Pars int. allein, da isolierte inaktive Drüsen zur Reife gelangen können. Später sind noch nervöse Faktoren notwendig, um die Produktion und Ausschüttung des C. all.-Hormons sicherzustellen. Die Fortdauer des Abwehrverhaltens nach Ausschaltung der Pars ist die Folge einer Inaktivierung der C. all.

Summary

• 1. The sexual behaviour of the female of Gomphocerus rufus is described. The sudden change from sexual receptivity to defensive behaviour by the copulatory act is due to the spermatophore which stimulates the receptaculum seminis mechanically; the sperms do not influence this change of behaviour. Severance of the ventral nerve cord or denervation of the receptaculum seminis enables the female to copulate repeatedly within a short time and no secondary defence occurs, whereas in normal females the next copulation can only take place after 6 to 10 days, i.e. after the disintegration or extrusion of the spermatophore.

• 2. The morphology and histology of the neurosecretory system of the brain, the corpora cardiaca and the corpora allata (c. all.) is described.

• 3. During egg-development the deposition of yolk is not limited to the terminal oocytes, but it starts also in the secondary and in older animals even in the tertiary oocytes, before the first set of eggs is completed.

• 4. The protein concentration of the hemolymph increases during 3 egg-cycles and does not follow the egg-laying rhythm.

• 5. Allatectomy during the last larval instar or one day after the imaginal moult causes continuous primary defensive behaviour, stops ovarian growth and inhibits yolk deposition in the oocytes. Allatectomy of mature females makes sexual receptivity disappear within 6 days and defensive behaviour arises; after 3 weeks inhibition of growth in the oocytes is complete and the deposited yolk is resorbed. The protein content of the hemolymph is not affected by this operation. Allatectomy does not influence sexual behaviour in males.

• 6. Implantation of inactive c. all. from 1 day old females, last instar larvae or males into young, allatectomized females causes maturation. Although sexual receptivity during the following weeks is consistent, the females develop less eggs than their controls. Implantation of mature c. all. into young allatectomized females shortly after ecdysis has a lethal effect, but 12 to 16 days later active glands shorten the time of maturation.

• 7. The volume of the c. all. increases during adult life and this is connected with a rise of activity. Their function in egg-development is probably regulation of protein transfer from the hemolymph into the oocytes.

• 8. Farnesyl-methyl-ether applied to allatectomized females causes maturation, sexual receptivity continues, but egg-production is reduced.

• 9. The A-cells of the pars intercerebralis (pars int.) contain little neurosecretory material at the period of active yolk deposition into the oocytes. Shortly before the first egg-laying the secretion increases, falls again during the following days and then reaches a low average level. During this time yolk deposition takes place continuously.

• 10. Coagulation of the pars int. in 3 day-old females inhibits oocyte growth and yolk deposition, keeps the protein concentration of the hemolymph at a low level and the volume of the c. all. does not increase. Sexual receptivity is also excluded.

• 11. The control over the c. all. is exerted at the beginning of adult life by neurosecretion of the pars int. alone, because isolated inactive glands become activated. At a later stage nervous factors are necessary in addition in order to secure production and release of the c. all.-hormone. The continuance of defensive behaviour after coagulation of the pars int. must be regarded as the consequence of inactivation of the c. all.