Studien über statisch-optisch ausgelöste Kompensationsbewegungen und Körperhaltung bei Amphibien

Zusammenfassung

• 1. Die Kompensationsbewegungen des Frosches (Rana temporaria) bei passiver Kippung um die Querachse werden nach 3 Methoden kymographisch und oszillographisch registriert und in ihrem Ablauf, sowie in Abhängigkeit von inneren und äußeren Faktoren untersucht.

• 2. Die Lagekorrektur ist nur bei relativ kleinen Kippwinkeln (<5°) dem Kippwinkel etwa gleich, bei größeren Winkeln wird vermutlich allein aus bewegungsmechanischen Gründen die Korrektur immer ungenauer.

• 3. Die einzelne Kompensationsbewegung beginnt mit diskontinuierlichen „Vorkompensationen“, die sich im weiteren Verlauf der Bewegung ausgleichen. Die Bewegung „pendelt“ sich durch eine Art gegenseitiger „Abstimmung“ zwischen peripheren und zentralen Aktionen in den endgültigen, der Reizung angemessenen Ablauf ein.

• 4. Die Kompensationsbewegungen sind bei rhythmischer Reizung normalerweise unermüdbar. Dafür verantwortlich sind „aufladende“ Dauerafferenzen anderer Sinnesorgane unter anderem auch der Dunkelnetzhaut sowie aufladende Dauerautomatismen anderer Zentralstellen. Nach operativer Sperrung einer Dauerafferenz z. B., indem man teilweise desafferentiert oder blendet, wird die Kompensationsbewegung ermüdbar; dieser Defekt kann sich im Laufe der Zeit wieder ausgleichen. Die Ermüdung ist streng reaktionsspezifisch und nicht auf eine Ermüdung der beteiligten Muskelgruppen oder ihrer zentralen. Vertreter zurückführbar, sondern vermutlich in den afferenten Zentralstellen lokalisiert.

• 5. Zentrale Umstimmungsprozesse und andere endogene Faktoren beeinflussen allein die Stärke der Kompensationsbewegung bei gleichbleibender Reaktionsnorm: ihre Unermüdbarkeit bleibtdavon unberührt.

• 6. Die auslösenden Afferenzen (vom Auge, von den statischen und dynamischen Sinnesorganen) addieren sich zentral nicht einfach algebraisch, vielmehr stellt ein reizsammelndes und integrierendes Zentrum aus den auslösenden Teilafferenzen eine konstantbleibende Resultierende her, die die optimale Kompensationsbewegung garantiert. Erst bei Ausfall einer oder mehrerer Teilafferenzen werden bis dahin „unterdrückte“ Teilafferenzen zu aktuell auslösenden. Die Potenz der auslösenden Sinnesdaten ist demnach größer als ihre aktuelle Bedeutung. Der vermutete zentralnervöse Schaltungsapparat der Kompensationsbewegung wird diskutiert.

• 7. Rhythmische Kippung erhöht am partiell desafferentierten oder geblendeten Tier den Tonus seiner Halsmuskulatur und Vorderbeine. Diese „selbststimulierende“ tonische Aufladung verläuft zeitlich in Form einer Exponentialfunktion bis zum „Sättigungswert“. Dasselbe gilt für die schnellen tonischen Änderungen der Kopfhaltung nach Spontanbewegungen oder nach plötzlicher „Entladung“ des durch die Kippung induzierten Tonus. Hierin drückt sich das dynamische Gleichgewicht aus, dem das ZNS jeweils zustrebt.

• 8. Die statisch-optische Kompensationsbewegung („Statoreflex“) wird als zentrale Ordnungsleistung erörtert und mit den Instinktbewegungen der Verhaltensforschung verglichen.