Das Rezeptorpotential einzelner mechanorezeptorischer Zellen von Bienen

Zusammenfassung

Von mechanorezeptorischen Borstenfeld-Sensillen wird das Rezeptorpotential der einzelnen, einem Sensillum zugeordneten Sinneszelle extrazellulär mit Kapillarelektroden abgeleitet. Die Reizung des Sensillums erfolgt durch Borstenabbiegung, die nach Richtung, Grad und Geschwindigkeit definiert ist. Das dynamische Verhalten des Rezeptorpotentials wird in Abhängigkeit von der Amplitude und der Lage des Reizes im Arbeitsbereich und der Anstiegsgeschwindigkeit des Reizes untersucht.

Ein schneller Übergang des Reizes auf ein höheres, konstantes Niveau wird nach einer Latenz in der Größenordnung von 0,1 msec durch eine Rezeptorpotential-Spitze beantwortet, die auf ein neues konstantes Niveau in ungefähr 5 sec abfällt. Der Potentialabfall wird durch einen zweiten Potentialanstieg oder durch eine Zeitspanne mit konstanter Potentialhöhe unterbrochen. Der Abfall vor und nach dieser Unterbrechung hat einen ungefähr exponentiellen Verlauf; die Zeitkonstanten liegen in der ersten Phase zwischen 1 und 30 msec, in der zweiten zwischen 0,8 und 2 sec (Abb. 1, 2; S. 134ff.).

Bei Reizen mit unterschiedlichen Amplituden oder gleichen Amplituden mit unterschiedlichen Lagen im Arbeitsbereich ändern sich die prozentualen Anteile des Potentialabfalles in den beiden Phasen gegensinnig (Abb. 4, 12, 14). Die Zeitkonstante der ersten Abfallphase ändert ihre Größe bei diesen Änderungen der Reizgrößen im Bereich einer Zehnerpotenz; die Zeitkonstante der zweiten Phase bleibt dagegen nahezu unverändert (Abb. 5, 8, 13). Seinen größten prozentualen Umfang hat der erste Potentialabfall bei Reaktionen am Beginn des Arbeitsbereiches; auf kleine Borstenabbiegungen reagieren die Rezeptoren durch diesen Abfall rein phasisch mit hoher Empfindlichkeit; diese Potentialverläufe haben die kleinste Zeitkonstante der ersten Abfallphase (Abb. 10; S. 136, 137ff.).

Die Abfallszeitkonstante der ersten Potentialphase τ _ab 1 steht zu den Potentialamplituden ΔU _dym (Spitzenamplitude) und Δ U _m (Amplitude im Potentialminimum) bei rechteckförmiger Reizung in der Beziehung

$$\tau _{ab1} \sim \frac{{\Delta {\text{ }}U_m }}{{\Delta {\text{ }}U_{dyn} }}$$

(Abb. 9; S. 140).

Gegenüber verschiedenen Anstiegssteilheiten des Reizes verhalten sich beide Potentialphasen wie differenzierende RC-Glieder: mit abnehmender Anstiegssteilheit nimmt die Höhe der Erregungsspitze ab, die Abfallszeitkonstanten bleiben gleich (Abb. 3, 12; S. 136, 143).

Wenn ein langsamer zweiter Potentialanstieg auftritt, so ist er gegenüber der Höhe des Potentialminimums um so höher, je schneller das Potential in der ersten Phase abgefallen ist (Abb. 10; S. 141).

Auch in dem meist angenähert rechteckförmig verlaufenden Rückgang des Rezeptorpotentials nach Reizende ist häufig eine erste. steile Potentialänderung von einer zweiten, langsameren Phase zu unterscheiden (Abb. 15; S. 144).

Diese und alle weiteren häufiger auftretenden Potentialverläufe bei Reizbeginn und -ende lassen sich aus einer schnell ansteigenden rein phasischen und einer langsam ansteigenden tonischen Komponente formal aufbauen, deren Abfalls- bzw. Anstiegszeitkonstanten und deren relative Empfindlichkeiten unabhängig voneinander variieren. Es wird diskutiert, ob diesen formalen Elementen zwei kausale Komponenten entsprechen (S. 150).

Aus dem Verhalten der beiden Phasen des Potentialabfalles wird auf verschiedene Ursachen dieser Abfälle geschlossen. Der erste Potentialabfall wird mit dem Anstieg der Na-Inaktivierung an Nervenfaser-Membranen verglichen. Die Ursache für die zweite Abfallphase wird in einer durch die Depolarisation hervorgerufenen Änderung der Ionenkonzentration an der Rezeptormembran vermutet (S. 145ff.).

Summary

The receptor potential of the single mechanoreceptor cells corresponding to the hair-plate sensillae of bees were recorded using extracellular capillary microelectrodes. Stimulation was achieved by bending of the hair, and defined by the direction, angle, and speed of bending. The dynamic behaviour of the receptor potential is investigated as a function of the initial position of the hair, and amplitude and speed of change of its position.

A fast transition of the stimulus to a higher, constant level is answered — after a latency-period in the order of 0,1 msec — by a peak of the receptor potential which then decays to a new constant level in about 5 sec. The decay of the potential is interrupted by a period of time in which the potential increases again or remains constant. The decay before and after this interruption has an approximately exponential course; the time constant of the first phase lies between 1 and 30 msec, of the second phase between 0,8 and 2 sec (Fig. 1, 2; p. 134ff.).

With stimuli of different amplitudes, or with equal amplitudes at different positions, the fractional decrease of the potential in the two phases vary in opposite directions (Fig. 4, 12, 14). The time constant of the first decay-phase varies with these alterations of stimulus parameters within a factor ten; in contrast the time constant of the second phase remains nearly unchanged (Fig. 5, 8, 13). The fraction of decay in the first phase is maximal when the hair is nearly perpendicular. Because of this maximal decay, the receptor responds to small bendings of the hair purely phasicaly; these responses have the smallest time constant of the first falling-phase (Fig. 10; p. 136, 137ff.).

The decay time constant of the first potential phase τ _ab 1 has the following relation to the amplitudes of the potential ΔU _dyn (amplitude in the peak) and ΔU _m (amplitude in the minimum of potential)

$$\tau _{ab1} \sim \frac{{\Delta {\text{ }}U_m }}{{\Delta {\text{ }}U_{dyn} }}$$

(Fig. 9, p. 140).

With respect to different speeds of bending both phases of the potential behave like differentiating RC-combinations: with decreasing stimulus speed the amplitude of the potential peak falls, while the time constant of the decay remains unchangened (Fig. 3, 12; p. 136, 143).

If the potential increases a second time then the amplitude of the second increase is always greater when the fall in the first phase is faster (Fig. 10; p. 141).

At the end of the stimulus the response is usually a sudden return to zero without a negative afterpotential; however a fast first phase and a slower second phase can usually be recognised also here (Fig. 15; p. 144).

This and most other potentials resulting at the beginning and end of the stimulus can be expressed formally as the sum of a rapidly increasing, purely phasic component and a more slowly rising tonic component. The time constants of the rises of these two components and their sensitivities must be varied independently to obtain the various potential time courses. It is discussed wether these two formal elements correspond to two causal components (p. 150ff.).

It is suggested on the basis of the behaviour of the two phases of the potential fall, that these phases result from two causes: the first potential fall corresponding to the rise of Na-inactivation at the nerve fiber membran; the second to an alteration of ion-concentration at the receptor membran resulting from its depolarization (p. 145ff).