Color contrast and physiological induction in human and mammalian retinas

Summary

The effect of colored light upon the retinas of men and cats was investigated by measuring changes in electrical excitability of the eye following a brief illumination.

• 1. A maximum of electrical excitability is reached at different times after illumination according to the wave-length of the light Used, e.g. at about 1, 1.5, 2 and 3 seconds when red, yellow, green and blue lights are used respectively.

• 2. An excitability-time curve (E-curve) for successive stimuli, yellow and white is always higher than the curve for white light alone, and in shape the same as the curve for blue light alone. This phenomenon represents a physiological counterpart of successive color contrast. In these relations there is no essential difference between men and cats.

• 3. When the subsequent white light is made to fall on an adjacent part to the retinal area pre-illuminated with colored light, a curve is obtained which is in character complementary to the curve obtained in the experiments of successive induction. This fact suggests that a complementary process is simultaneoulsy induced in the surrounding area during the pre-illumination.

• 4. The physiological changes induced within the area pre-illuminated and in its surrounding are designated “direct and indirect induction” respectively to avoid possible confusion with psychological effects involved. Direct induction is denoted by the name of inducing color and indirect induction by the name of its complementary. Retinal induction, direct or indirect, loses its ability to modify the excitability curve for a white test-light when it meets with other retinal induction of complementary character before application of the test-light. This phenomenon is called “neutralization of retinal induction”. The fact that direct and indirect induction can neutralize one another suggests that the physiological processes underlying successive and simultaneous contrast are of the same nature.

• 5. It was shown by a number of examples that direct and indirect induction arise and disappear in pairs just as do the two kinds of electric charge. This regularity is expressed by a term “principle of neutrality of retinal induction”.

• 6. Indirect induction spreads over a considerable distance to neutralize other induction of complementary character pre-existing in a distant area. It is more difficult for spreading induction to traverse a pre-existing field of direct or indirect induction than to travel in a dark-adapted retina.

• 7. The physiological mechanism of color contrast was discussed on the basis of the data stated above. It was emphasized that inhibition instead of fatigue should be assumed for explanation of contrast, because it can hardly be reconciled with the fatigue-theory by Helmholtz that E-curves for successive stimuli, colored and white, are always higher than that for white alone. This phenomenon can most adequately be explained in terms of a neurophysiological effect known as a post-inhibitory rebound. Further experimental evidence was provided that inhibition is really a fundamental process in color vision.

Résumé

L'effet de la lumière colorée sur la rétine d'hommes et de chats a été étudié en mesurant les variations de l'excitabilité électrique de l'oeil à la suite d'une brève excitation lumineuse.

• 1. L'excitabilité électrique maximale est atteinte au bout de temps variables selon la longueur d'onde de la lumière utilisée, à savoir respectivement 1″, 1.5″, 2″ et 3″ pour le rouge, le jaune, le vert et le bleu.

• 2. Une courbe (courbe E) “excitabilité-temps” pour des stimuli successivement rouges et blancs est toujours plus élevée que celle obtenue par des stimuli de lumière blanche seule. Pour la lumière bleue seule, la courbe obtenue est la même que la courbe E. Ce phénomène met en évidence l'aspect physiologique de contrastes colorés successifs. Il n'existe sous ce rapport pas de différences sensibles entre hommes et chats.

• 3. Lorsqu'une lumière colorée a excité préalablement une partie de la rétine et qu'une lumière blanche excite ensuite une partie adjacente de cette rétine, on obtient une courbe qui a comme caractéristique d'être complémentaire à la courbe obtenue dans les expériences d'excitations successives (courbe E). Ce fait suggérer qu'un processus complémentaire est amorcé simultanément dans la portion environnante de la rétine pendant la phase primitive d'excitation colorée.

• 4. Les modifications physiologiques produites à l'intérieur et aux alentours du territoire rétinien primitivement excité sont désignées respectivement sous le nom d'induction directe et d'induction indirecte pour éviter une confusion possible avec des effets psychologiques. L'induction directe est désignée par la couleur de l'excitant lumineux et l'induction indirecte par le nom de la couleur complémentaire. L'induction directe ou indirecte perd le pouvoir de modifier la courbe d'excitabilité pour un test à la lumière blanche, quand cette induction rencontre une autre induction de caractère complémentaire produite avant l'application du test lumineux. C'est le phénomène de “neutralisation de l'induction rétinienne”. Le fait que les inductions directes et indirectes peuvent se neutraliser réciproquement fait penser que les processus physiologiques concernant les contrastes successifs et simultanés sont de même nature.

• 5. Il est prouvé, à l'aide d'exemples, que les inductions directes et indirectes apparaissent et disparaissent comme le font des charges électriques de signes différents. Ce fait est exprimé sous le nom de “Principe de la neutralité de l'induction rétinienne”.

• 6. L'induction indirecte s'étend sur une grande surface pour neutraliser une autre excitation de caractère complémentaire existant déja dans une zone à distance. Pour une excitation étalée il est plus difficile de franchir une zone d'induction directe ou indirecte préexistante, qu'une zone rétinienne adaptée à l'obscurité.

• 7. Le mécanisme physiologique du contraste coloré a été discuté sur les bases citées plus haut. Il a été soutenu qu'au lieu de la théorie de la fatigue, c'est la théorie de l'inhibition qui pourrait expliquer les contrastes. Il est en effet difficilement concevable, avec la théorie de la fatigue de Helmholtz, que les courbes E établies à partir de stimuli successifs, blancs et colorés soient toujours plus élevées que celles obtenues avec des stimuli de lumière blanche isolée. Ce phénomène pourrait beaucoup mieux s'expliquer par les termes connus en physiologie nerveuse sous le nom “Post-potentiel positif”. Des expériences montrent ensuite que l'inhibition est réellement un processus fondamental dans la vision des couleurs.

Riassunto

L'effetto della luce colorata sulla retina dell'uomo e del gatto é stata studiata misurando le variazioni dell'eccitabilità elettrica dell'occhio in seguito ad una eccitazione luminosa breve.

• 1. L'eccitabilità elettrica massima si ha a tempi diversi a secondo della lunghezza d'onda della luce utilizzata, e cioé rispettivamente 1″, 1.5″. 2″, 3″ per il rosso, il giallo, il verde o il blu.

• 2. Una curva “eccitabilità-tempo” o curva E, per mezzo di stimoli successivamente rossi e bianchi, é sempre più elevata di quella ottenuta a mezzo di sola luce blu. Questo fenomeno mette in rilievo l'aspetto fisiologico del contrasto successivo. Sotto questo aspetto non si nota alcuna differenza fra uomini e gatti.

• 3. Quando una luce colorata eccita una parte della retina ed una luce bianca viene in seguito ad eccitare una parte adiacente di questa retina, si ottiene una curva la cui caratteristica é di essere complementare alle curva ottenuta negli esperimenti di eccitazione successiva (curva E).

  Tale fatto dimostra che un processo complementare viene indotto simultaneamente nella parte adiacente della retina durante la fase primitiva d'eccitazione luminosa colorata.

• 4. Le modificazioni fisiologiche prodotte all'interno e nei dintorni del territorio retinico primitivamente eccitato sono descritte rispettivamente sotto il nome di “induzione diretta” e di “induzione indiretta” per evitare una confusione possibile con altri effetti psicologici. L'induzione diretta é designata per mezzo del colore dello stimolo luminoso, l'induzione indiretta invece per mezzo del colore complementare. L'induzione diretta od indiretta perde il potere di modificare la curva di eccitabilità per la prova alla luce bianca, quando questa induzione incontra un'altra induzione di carattere complementare prodotta prima dell'applicazione della prova luminosa. Questo fenomeno viene chiamato “neutralizzazione dell'induzione retinica”. Il fatto che le induzioni diretta ed indiretta possono neutralizzarsi reciprocamente fa pensare che i processi fisiologici concernenti i contrasti successivi e simultanei sono di medesima natura.

• 5. E stato provato, a mezzo di esempi, che le induzioni diretta ed indirette appaiono e spariscono allo stesso modo delle scariche elettriche di poli differenti. Questo fatto é designato sotto il nome di “principio della neutralità dell'induzione retinica”.

• 6. L'induzione indiretta si estende su grande superficie per neutralizzare un'altra eccitazione di carattere complementare esistente già in una zona a distanza. Per una eccitazione più diffusa e più difficile passare una zona d'induzione diretta od indiretta preesistente, che non spostarsi in una zona retinica adattata all'oscurità.

• 7. Il meccanismo fisiologico del contraso dei colori é stato discusso sulle basi sopra menzionate. E stato rilevato che invece della teoria della fatica, quella dell'inibizione potrebbe piuttosto spiegare i contrasti. Infatti, é difficilmente spiegabile in base alla teoria della fatica di Helmholtz, come le curve “E” stabilite con stimoli successivi, bianco e colorati, siano sempre più elevate di quelle ottenute con stimoli a luce bianca isolata. Questo fenomeno potrebbe spiegarsi molto meglio per mezzo di quello conosciuto in fisiologia nervosa sotto il nome di “post-inibizione positiva”. In base a prove sperimentali é possibile dimostrare che l'inibizione é realmente un processo fondamentale nella visione dei colori.

Zusammenfassung

Die Wirkung farbiger Lichter auf die Netzhäute des Menschen und der Katze wurde dadurch untersucht, Veränderungen der elektrischen Erregbarkeit des Auges nach einer kurzen Belichtung zu messen.

• 1. Die maximale elektrische Erregbarkeit wird etwa 1, 1.5, 2, und 3 Sekunden nach Aufhören der Belichtung erreicht, je nachdem das Auge mit rotem, gelbem, grünem und blauem Licht belichtet wird.

• 2. Eine Erregbarkeit-Zeit Kurve od. E-Kurve für sukzessive Belichtungen mit gelbem und weissem Licht ist immer höher als die Kurve für die weisse Belichtung allein und von gleicher Form wie die Kurve für blaues Licht allein. Diese Erscheinung stellt die physiologische Seite des sukzessiven Kontrastes dar. In dieser Beziehung besteht kein Unterschied zwischen Menschen und Katzen.

• 3. Wenn das nachfolgende weisse Licht auf eine Umgebung des vom farbigen Licht belichteten Netzhautsbezirkes fällt, wird eine E-Kurve erhalten, die betreffs der Kurvenform zu der im Versuche der sukzessiven Induktion erhaltenen Kurve komplementär ist. Diese Tatsache weist darauf hin, dass ein komplementärer Prozess während der Belichtung mit farbigem Licht simultan in die Umgebung induziert wird.

• 4. Die innerhalb des belichteten Bezirkes bleibende physiologische Veränderung wird “direkte Induktion” genannt, und die in die Umgebung induzierte “indirekte Induktion”, um etwaiger Verwechselung mit psychologischem Effekte vorzubeugen. Direkte Induktion wird durch den Namen des induzierenden Lichtes gekennzeichnet, und indirekte Induktion durch den Namen der komplementären Farbe. Es stellte sich heraus, dass direkter oder indirekter Induktion die Fähigkeit verlorengeht, die E-Kurve für das weisse Prüflicht zu modifizieren, wenn sie anderer Induktion komplementären Charakters irgendwo in der Netzhaut begegnet. Dies Phänomen wird “Neutralisation der retinalen Induktion” genannt. Die Tatsache, dass Neutralisation zwischen direkter und indirekter Induktion stattfindet, weist darauf hin, dass die den zwei Arten des Kontrastes zugrundeliegenden physiologischen Prozesse in der Natur nicht voneinander verschieden sind.

• 5. Es wurde mittels einer Anzahl von Beispielen gezeigt, dass direkte und indirekte Induktion immer paarweise entstehen und verschwinden, wie positive und negative elektrische Ladung. Es wurde dieser Gesetzmässigkeit der Name “Prinzip der Neutralität der retinalen Induktion” gegeben.

• 6. Indirekte Induktion verbreitet sich in der Netzhaut, um andere in einer entfernten Region befindliche Induktionen komplementären Charakters zu neutralisieren. Es ist schwieriger für indirekte Induktion durch ein bestehendes Feld anderer direkter oder indirekter Induktion durchzugehen als in einer ganz dunkeladaptierten Netzhaut sich fortzupflanzen.

• 7. Der physiologische Mechanismus des Farbenkontrastes wurde auf Grund der oben erwähnten Ergebnisse diskutiert. Es wurde betont, dass Hemmung anstatt der Ermüdung als ein fundamentaler Prozess für die Erscheinung des Kontrastes angenommen werden soll, um unseren Ergebnissen gerecht zu werden. Z.B. lässt sich die Tatsache kaum mit der Helmholtzschen Ermüdungstheorie in Einklang bringen, dass die E-Kurven für sukzessive Belichtungen mit farbigem und weissem Licht immer höher sind als die für weisses Licht allein. Diese Erscheinung findet ihre beste Erklärung in einem wohl bekannten neurophysiologischen Phänomen, “post-inhibitory rebound”. Ein weiterer Beweis wurde dafür erbracht, dass Hemmung wirklich ein für Farbensehen grundsätzlicher Vorgang ist.