Stelar morphology and the primary vascular system of seed plants

Abstract

This paper deals primarily with the morphology, anatomy, and evolution of the eustele in seed plants. Introductory sections treat stelar terminology, problems of representation and interpretation of stelar diagrams, and the history of studies on the stele. Also included is a classification of stelar types. A significant part of the paper consists of descriptions and illustrations of the primary vascular systems of the stems of all major seed plant taxa (and their progymnosperm precursors) for which data were available. In a critical analysis of recent studies, the stele of monocotyledons is interpreted as a eustele that has become modified in relation to the distinctive morphology and modes of development of this group. Our viewpoint contrasts with that of Zimmermann and Tomlinson who consider the monocotyledon stele to be fundamentally different from that of dicotyledons. In a section on nodal anatomy the emphasis by some systematists on characters of nodal structure is decried because, as is demonstrated, taxa with similar nodal anatomy may differ significantly in their internodal structure. An original statistical study, based on characters of the primary vascular systems of 102 species of dicotyledons and data from other sources, provides the basis for a model of the primitive eustele in seed plants, for a discussion of the adaptive value of certain characteristics of the eustele, and for recognizing probable trends of specialization in the eustele. The primitive eustele is characterized as an open primary vascular system with helical trace departure, and consisting of five sympodia. It is suggested that during the course of evolution of the eustele there has been an increase in the number of vascular bundles in the system. This, apparently, has been accomplished in the gymnosperms (as reflected in the conifers) by an increase in the number of axial bundles, but in the angiosperms by an increase in the number of traces per leaf and an increase in the number of internodes traversed by leaf traces prior to their entry into leaves. There seems to have been a concomitant establishment of connection between the sympodia in the vascular system. Both the increase in number of vascular bundles and their interconnection seem to be adaptive because they probably enhance the survivability of individuals whose vascular systems are damaged by herbivores or other biotic or physical agents. Because diversity among stelar types is relatively limited, stelar morphology seems to have systematic significance primarily at or above the ordinal level. The paper closes with a set of recommendations designed to encourage the future production of comparable, useful data on the stele.

Précis

Ce travail traite surtout de la morphologie, de l’anatomie, et de l’évolution de la stèle des plantes à graines. Les parties initiales introduisent la terminologie stélaire, les problèmes de représentation et d’interprétation des diagrammes stélaires, et l’histoire des études faites sur la stèle. Aussi inclue est une classification des types stélaires. Une très grande partie de ce travail est consacrée aux descriptions et aux illustrations des systèmes vasculaires primaires des tiges de tous les groupes majeurs des plantes à graines (aussi bien que les progymnospermes qui les ont précédées) pour lesquels les donées soient disponibles. Dans une analyse critique des études récentes, la stèle de monocotylédones est considérée comme une eustèle modifiée vis-à-vis de la morphologie distinctive et des modes de développement de ce groupe. Notre point de vue diffère de celui de Zimmermann et Tomlinson qui considèrent la stèle monocotylédoné différente fondamentalement ce celle des dicotylédones. Dans une partie sur l’anatomie nodale, on décrie l’emphase mise sur des aspects de structure nodale par quelques taxonomistes car, comme constaté, des taxons d’une anatomie nodale similaire peuvent se différer d’une manière significative en ce qui concerne leur structure internodale. Une étude statistique originale, basée sur les caractères de systèmes vasculaires primaires de 102 espèces de dicotylédones, aussi bien que des donées d’autres sources, fournit la base d’un modèle de l’eustèle primitive des plantes à graines, d’une discussion des valeurs adaptives de certains caractères de l’eustèle, et d’une reconnaissance des tendances probables de spécialisation dans l’eustèle. L’eustèle primitive se caractérise en système vasculaire primaire ouvert qui comprend un écart de trace hélicoidale et cinq sympodies. On suggère qu’à travers l’évolution de l’eustèle il y avait une augmentation de nombre de faisceaux vasculaires dans le système. Ceci a été apparamment accompli dans les gymnospermes (par exemple, parmi les conifères) par une augmentation du nombre de faisceaux axiaux, maix dans les angiospermes par une augmentation du nombre des traces dans chaque feuille et par une augmentation du nombre d’internodules traversés par les traces de feuille avant leur entrée dans les feuilles. Il semble avoir été un établissement concomitant de liaison entre les sympodies du système vasculaire. Tant l’augmentation du nombre de faisceaux vasculaires que leur liaison semblent adaptives à cause de leur capacité probable d’améliorer la capacité de survivre chez les individus dont les systèmes vasculaires sont endommagés par des herbivores ou par d’autres agents biotiques ou physiques. Parce que la diversité des types stélaires est relativement limitée, la morphologie stélaire semble avoir de la signification systématique au niveau ou au-dessus de niveau ordinal. On termine le travail en présentant une série de recommandations destinées à encourager la future production des données utile, d’un ordre scientifiquement comparable sur la stèle.

Kurze Übersicht

Diese Arbeit befasst sich hauptsächlich mit der Morphologie, Anatomie und Evolution der Eustele in Samenpflanzen. Einleitende Abschnitte behandeln Stelenterminologie, Probleme der Veranschaulichung und Interpretation von Stelendiagrammen, und die Geschichte der Forschung über die Stele. Auch enthalten ist eine Klassifizierung von Stelentypen. Ein bedeutender Teil dieser Arbeit besteht aus Beschreibungen und Abbildungen der Primärgefässsysteme von den Stämmen aller wichtigen Samenpflanzengruppen (und ihrer Progymnosperm Vorläufer) für welche Daten vorhanden waren. In einer kritischen Analyse der vor kurzem entstandenen Studien, wird die Stele der Monocotyledonen als eine Eustele interpretiert, die in Beziehung zu der eigentümlichen Morphologie und den Arten der Entwicklung dieser Gruppe modifiziert worden ist. Unser Gesichtspunkt kontrastiert mit dem von Zimmermann und Tomlinson, die die Stele der Monocotyledonen als grundsätzlich verschieden von der Stele der Dicotyledonen ansehen. In einem Abschnitt über Knotenanatomie wird die von manchen Systematikern auf Charaktere der Knotenstruktur aufgelegte Betonung abgelehnt, weil, wie gezeigt wird, Gruppen mit ähnlicher Knotenanatomie in ihrer inwendigen Knotenstruktur wesentlich verschieden sein können. Eine statistische Originalstudie, die sich auf Merkmale der Primärgefässsysteme von 102 Arten Dicotyledonen und auf Daten von anderen Quellen basiert, ergibt die Grundlagen für ein Modell der ursprünglichen Eustele in Samenpflanzen, für eine Diskussion über den Anpassungswert von bestimmten Merkmalen der Eustele, und für das Erkennen von vermutlichen Tendenzen der Spezialisierung in der Eustele. Die ursprüngliche Eustele wird als ein offenes Primärgefässsystem mit schneckenförmigem Spurabgang charakterisiert, welches aus fünf Scheinachsen besteht. Es wird behauptet, dass während der evolutionären Entwicklung Eustele eine Erhöhung in der Anzahl der Gefässbündel stattgefunden hat. Diese Erhöhung wurde anscheinend in den Gymnospermen vollzogen (wie bei spielsweise bei den Koniferen), und zwar mit einer Erhöhung in der Anzahl von achsenförmigen Bündeln, in den Angiospermen jedoch mit einer Erhöhung in der Anzahl der Spuren pro Blatt und einer Erhöhung in der Anzahl von inwendigen Knoten, die vor ihrem Eingang in die Blätter von Blattspuren durchquert worden sind. Es scheint dort eine begleitende, gegenseitige Verbindung der Scheinachsen gegeben zu haben. Sowohl die Erhöhung in der Anzahl der Gefässbündel als auch deren gegenseitige Verbindung scheinen anpassungsfähig zu sein, weil sie wahrscheinlich die Überlebensfahigkeit der Individuen, deren Gefässsysteme von Pflanzenfressern oder anderen biotischen oder physischen Agenten beschädigt worden sind, steigern. Weil Mannigfaltigkeit unter Stelentypen relativ beschränkt ist, scheint die systematische Bedeutung der Stelenmorphologie hauptsächlich an oder über der Ordnungstufe zu liegen. Die Arbeit schliesst mit einer Reihe von Vorschlägen, die es beabsichtigen, die kunftige Hervorbringung von vergleichbaren, nützlichen Daten über die Stele anzuregen.