Summary

Summary

This work presents a review of the classification of the Diptera Cyclorrhapha at the family level and above, based both on information available in the literature and on the results of my own analysis of characters of the male postabdomen and genitalia. The classification proposed is intended to be a phylogenetic classification consisting of probably monophyletic groups. A review of the principles and procedures of biological systematics is included.

The morphology of the male postabdomen and genitalia of the Diptera Cyclorrhapha is discussed. Recent observations on newly emerged Platypezidae provide conclusive evidence that the 8th abdominal segment in Cyclorrhapha is rotated through half the angle of hypopygial rotation, thus becoming inverted (rotated through 180°) when the hypopygium has become circumverted (rotated through 360°). In Platypezidae hypopygial rotation is not completed until after emergence from the puparium and is partly reversed during copulation, which takes place with the hypopygium in the inverse position. I conclude on the basis of comparative morphology that the so-called ‘epandrium’ of the Cyclorrhapha and some Empididae is formed by fusion of the basimeres across the dorsum, and is therefore not homologous with the epandrium of other Diptera (which has been completely lost in all Cyclorrhapha according to this interpretation). The new term periandrium is therefore proposed for the cyclorrhaphous ‘epandrium’.

A review of the classification of the Schizophora leads to a proposed division of the group into five superfamilies: Lonchaeoidea, Lauxanioidea, Drosophiloidea, Nothyboidea and Muscoidea. The prefamily category is introduced between the superfamily and family categories. The Calyptratae are classified as one of the prefamilies of Muscoidea, which is the largest superfamily of Schizophora. The customary division of the Schizophora into the Calyptratae and ‘Acalyptratae’ is unacceptable in the phylogenetic system, since the latter group is not monophyletic. The new classification proposed is supported by the available ontogenetic evidence, which indicates that the morphological differences between the male postabdomen of Muscoidea and Drosophiloidea rest on differences in the number and development of the imaginal discs. A complete summary of the classification proposed is given in section 7.

Résumé

Le présent ouvrage commente la classification systématique des Diptera Cyclorrhapha au niveau de la famille et au-dessus, d’après les données bibliographiques actuelles et les résultats d’une analyse personnelle des caractéristiques du postabdomen et des genitalia mâles. La classification proposée se présente comme une classification phylogénique de groupes vraisemblablement monophylétiques. Les principles et les méthodes utilisés en systématique biologique sont examinés.

La morphologie du postabdomen et des genitalia mâles des Diptères Cyclorrhaphes sont discutés. Des récentes observations, sur des Platypezidae juste après l’émergence, montrent de façon indubitable que le 8e segment abdominal a subi une rotation dont la valeur est égale à la moitié de celle de l’hypopygium. Le 8e segment est ainsi inversé (rotation de 180°), alors que l’hypopygium est circumversé (rotation de 360°). Chez les Platypezidae, la rotation de l’hypopygium n’est pas complète avant la sortie du puparium; pendant l’accouplement, la rotation subit un renversement partiel, et l’hypopygium est alors en position inversée. Une étude de morphologie comparative me conduit à conclure que 1’‘épandrium’ des Cyclorrhaphes et de quelques Empididae est formé de la fusion des basimères dans la région dorsale; il n’est donc pas l’homologue de l’épandrium des autres Diptères qui, selon cette hypothèse, a totalement disparu chez les Cyclorrhaphes. Un terme nouveau: periandrium, est proposé pour désigner 1’‘épandrium’ des Cyclorrhaphes.

Un examen de la classification des Schizophora permet de diviser le groupe en cinq superfamilles: Lonchaeoidea, Lauxanioidea, Drosophiloidea, Nothyboidea, Muscoidea. Une catégorie: la préfamille, est introduite entre la super-famille et la famille. Les Calyptratae correspondent à une prefamille des Muscoidea, ceux-ci représentant la superfamille la plus grande des Schizophora. La distinction entre Calyptratae et ‘Acalyptratae’ à l’intérieur des Schizophora est inacceptable dans le système phylogénique, puisque les Acalyptratae ne constituent pas un groupe monophylétique. La nouvelle classification proposé est corroborée par l’évidence ontogénique actuelle: les différences morphologiques entre le postabdomen des mâles de Muscoidea et de Drosophiloidea reposent sur des différences dans le nombre et le développement des disques imaginaux. Un résumé complet de la classification proposée est donné dans la section 7.

Zusammenfassung

Diese Arbeit enthält eine Übersicht der Klassifikation der cyclorrhaphen Fliegen auf der Familienebene und darüber, aufgebaut sowohl auf Information der erhältlichen Literatur, als auch auf meiner eigenen Analyse der Charaktere des Postabdomens und der Genitalien des Männchens. Die vorgeschlagene Klassifikation beabsicht eine phylogenetische zu sein, die aus wahrscheinlich monophyletischen Gruppen besteht. Eine Übersicht der Prinzipien und Prozeduren der biologischen Systematik ist mit einbegriffen.

Die Morphologie des Postabdomens und der Genitalien des Männchens der cyclorrhaphen Fliegen wird behandelt. Kürzlich gemachte Beobachtungen an gerade ausgeschlüpften Platypezidae liefern einen klaren Beweis, dass das achte abdominale Segment der Cyclorrhaphen durch den halben Winkel der hypopygialen Rotation gedreht ist und so eine entgegengesetzte Stellung einnimt (180° Rotation), während das Hypopygium eine volle Umdrehung macht (360e). Die hypopygiale Rotation der Platypezidae ist erst nach dem Ausschlüpfen aus dem Puparium beendet und ist während der Kopulation teilweise zurückgedreht. Diese findet statt, wenn das Hypopygium sich in der voll verdrehten Stellung befindet. Unter Beziehungnahme auf vergleichende Morphologie, schliesse ich, dass das sogenannte ‚Epandrium‘ der Cyclorrhaphen und einiger Empididen durch ein Zusammenwachsen der Basimeren quer durch das Dorsum gebildet wird. Aus diesem Grunde kann es nicht als homolog mit dem Epandrium anderer Fliegen angesehen werden (welches nach dieser Ausdeutung bei allen Cyclorrhaphen verloren gegangen ist). Die neue Bezeichnung Periandrium, wird deshalb für das sogennante ‚Epandrium‘ der Cyclorrhaphen vorgeschlagen.

Das Studium der Klassifizierung der Schizophora führt zu der vorgeschlagenen Unterteilung der Gruppe in fünf Überfamilien: Lonchaeoidea, Lauxanioidea, Drosophiloidea, Nothyboidea und Muscoidea. Die Kategorie der Praefamilie ist zwischen den Kategorien der Familie und der Überfamilie eingesetzt. Die Calyptraten sind als eine der Praefamilien der Muscoidea eingeteilt, welche die grösste Überfamilie der Schizophoren ist. Die althergebrachte Teilung der Schizophoren in Calyptratae und ‚Acalyptratae‘ ist unannehmbar im phylogenetischen System, da die letztere Gruppe nicht monophyletisch ist. Die vorgeschlagene neue Klassifizierung ist durch das verfügbare ontogenetische Beweismaterial unterstützt, das andeutet, dass die morphologischen Unterschiede des Postabdomens des muscoiden und drosophiloiden Männchens auf Unterschieden in der Anzahl und Entwicklung der Imaginalscheiben beruht. Eine vollständige Zusammenfassung der vorgeschlagenen Klassifizierung ist in der 7. Sektion behandelt.