Zusammenfassung
Bevor auf die speziellen molekularbiologischen Strategien zur Etablierung von transgenen Kulturpflanzen mit Toleranz gegenüber bestimmten Herbiziden oder Resistenz gegenüber bestimmten phytopathogenen Schadorganismen eingegangen werden kann, sollen zweckmäßigerweise einige Grundbegriffe erläutert und auf die grundsätzlichen Prinzipien der pflanzeneigenen Abwehr eingegangen werden.
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Notizen
Im englischen Sprachgebrauch “SAR” = systemic acquired resistance.
pathogenesis-related.
tobacco mosaic virus.
Für weitere Details über die Suppression der Pathogene, die die Abwehrstrategie der Pflanzen stören bzw. hemmen, sei auf den Review von Shiraishi et al. (1994) verwiesen.
Abbau oder auch nur molekulare Veränderung des Herbizids im Stoffwechsel der Pflanze.
Dies kann zum Beispiel die Ablagerung in der Vakuole oder die Einlagerung in der Zellwand sein.
auch QB-Protein oder 32 kDa-Protein genannt.
cauliflower mosaic virus.
cauliflower mosaic virus.
cauliflower mosaic virus.
cauliflower mosaiv virus.
cauliflower mosaic virus.
cauliflower mosaic virus.
In dem Proteinkristall befinden sich außerdem Cytolysine (Cyt-Toxine) mit einem anderen Wirkmechanismus. B. thuringiensis erzeugt außerdem weitere Virulenzfaktoren, wie z.B. α-Exotoxine, β-Exotoxine, Chitinasen und Phospholipasen. Die Cry-Proteine werden generell auch Bt-Toxine genannt, obwohl einige Cry-Proteine auch in Bacillus popilliae und Clostridium bifermentans vorkommen (Schnepf et al, 1998).
http://www.biols.susx.ac.uk/Home/Neil_Crickmore/Bt.
Bei den Schadorganismen mit einem neutralen bzw. schwach saurem pH-Wert im Verdauungstrakt (z.B. Coleoptera) können die betreffenden Cry-Toxine (z.B. Cryl Ba oder Cry/Aa) nur dann wirksam werden, wenn der Proteinkristall zuvor in vitro in Lösung gebracht worden ist.
plastidäres ribosomales Protein.
http://www.epa.gov/pesticides/biopesticides/pips/bt_brad.htm.
Für die Regionen Hawaii, Florida, Puerto Rico und die Virgin Islands hat die EPA den Anbau von transgenen Bt-Pflanzen untersagt.
Autographa californica= Kalifornischer Eulenfalter.
ORF (open reading frame) = Protein kodierende DNA-Sequenz.
Der besseren Lesbarkeit halber und wegen der Vergleichbarkeit mit der englischen Originalliteratur wird davon abgesehen, die Namen der Viren in deutscher Sprache wiederzugeben, wenn dadurch die international gebräuchlichen Abkürzungen nicht mehr verständlich sind.
Ausnahmen sind einige Caulimo-und Comoviren (siehe Kapitel 8.3.4).
Unüblicherweise wird hier der Vereinfachung halber unter Hüllprotein auch Nukleoprotein oder Kapsid-Protein verstanden.
cauliflower mosaic virus.
Primärer Angriffspunkt des pflanzlichen Zellgeschehens durch PVY ist die Inhibierung des Photosystem II. Nachweislich ist das CP des PVY in den Chloroplasten von infizierten Pflanzen vorhanden (Gunasinghe und Berger, 1991).
Das erste Schadsymptom auf molekularer Ebene, das nach Infektion durch CMV, Stamm Y, im Bereich von Nekrose-Flecken auftritt, ist die quantitative Abnahme zweier Polypeptide des “Wasser-spaltenden” Enzym-Komplexes des Photosyntheseapparates (Takahashi und Ehara, 1992; Takahashi et al, 1991).
Xu et al (1997) kombinierten z.B. die Transformation mit einem DNA-Konstrukt für das CP des tobacco vein mottling virus (TVMV) mit dem Inserieren eines endogenen Resistenzgens (VAM) und erreichten damit eine deutlich gesteigerte Resistenz gegen eine größere Anzahl verschiedener Viren-Spezies.
Das MP des tobacco mosaic virus (TMV) — exprimiert in derart transformierten Tabakpflanzen — kann bei deren Befall durch Varianten des tomato mosaic virus (ToMV), denen das MP fehlt oder in seiner Funktion durch Deletionen des zugehörigen Genes beeinträchtigt sind, diese Defekt-Mutanten erfolgreich komplementieren (Deom et al, 1987). Ebenso konnte eine Reihe von Varianten des cucumber mosaic virus (CMV), deren Gen für das MP modifiziert war, bei Befall von Tabakpflanzen, die mit diesem Gen transformiert worden waren, wieder vervollständigt werden (Kaplan et al, 1995).
Den Untersuchungen von Sanderfoot et al (1995) zufolge fungiert BR1 als Transportprotein für die einsträn-gige DNA des SqLCV zum Nucleus der Pflanzenzelle und nach Replikation der viralen DNA wieder in das Cytoplasma und BL1 als eigentliches MP des SqLCV für den Transport des Komplexes aus BR1 und viraler DNA von Zelle zu Zelle der infizierten Pflanze (Sanderfoot et al, 1996).
GFP = green fluorescent protein.
Derartige Eingriffsmöglichkeiten der Viren in Abwehrmaßnahmen der Höheren Pflanzen sind nicht selten. So unterbindet z. B. das 2b-Protein des cucumber mosaic virus (CMV) das PTGS in transgenem Nicotiana benthamiana (Tabak) und beeinträchtigt die Hemmwirkung der Salicylsäure auf die virale Replikation (Ji und Ding, 2001). Ebenso zeigten Mitter et al (2003), dass eine Infektion von transgenen Tabakpflanzen, die eine Resistenz gegenüber PVY aufgrund eines PTGS erworben hatten, mit dem cucumber mosaic virus (CMV) sowohl die PVY-Resistenz als auch das PTGS wieder aufhoben.
Eine Replikase-vermittelte Resistenz transgener Tabakpflanzen gegen die Infektion durch den alfalfa mosaic virus (A1MV) soll nur dann effektiv sein, wenn das (die) eingebrachte(n) Replikase-Gen(e) von A1MV im Bereich der 3. Domäne (Gly-Asp-Asp) modifiziert ist (sind) (Bol et al, 1993).
cauliflower mosaic virus.
Mx-Proteine werden, im Gegensatz zu anderen GTPasen, durch Typ I Interferon reguliert.
PR-Proteine = pathogenesis related proteins.
cauliflower mosaic virus.
cauliflower mosaic virus.
aus Poly-Adenin-Sequenz.
Promotor, der durch Läsion pflanzlicher Zellen aktiviert wird.
uida kodiert fülr eine ß-Galacturonidase.
Terminator des Nopalinsynthase-Gens.
Promotor, der durch Läsion pflanzlicher Zellen aktiviert wird.
Eine Assemblierung der α-und der β-Untereinheit erfolgt weder im Interzellularraum der transgenen Tabakpflanzen noch in vivo nach Sekretion aus Ustilago maydis; die α-Untereinheit bindet zunächst an der Zellwand sensitiver Ustilago-Subtypen und dient damit der β-Untereinheit als «Erkennungszeichen» zum Binden. Erst danach setzt die toxische Wirkung ein (Ginsberg, 1992).
Dieser Freisetzungsversuch konnte erst stattfinden, nachdem die ETH Zürich — aufgrund der zuvor abgegebenen, positiven Stellungnahme der staatlich eingesetzten wissenschaftlichen Expertenrunde — gegen den ablehnenden Bescheid der Zulassungsbehörde beim zuständigen schweizerischen Ministerium Einspruch eingelegt hatte und dieses eine Neubewertung durch die Zulassungsbehörde verlangte.
In einer Begleituntersuchung zu dem Freisetzungsversuch mit den transgenen Weizenpflanzen konnten Romeis et al (2003) in Gewächshausversuchen feststellen, dass diese transgenen Weizenpflanzen keinen Einfluss auf die Population des Collembolen Folsomia Candida hatten.
Die Synthese von Phytoalexinen (d.i. der Reflex der Pflanze auf spezifische Elicitoren) hängt u.a. entscheidend von der extrazellulären Ca2+-Konzentration ab (Tavernier et al, 1995). Mithöfer et al (1999) haben nachgewiesen, dass der rasche Anstieg der cytosolischen Ca2+-Konzentration in Glycine max (Sojabohne) die erste Stufe der „Abwehr-Kaskade“ gegen Pilzbefall darstellt.
Die Bedeutung der Mycotoxine von Fusarium als Risiko für die Lebensmittelherstellung wird u.a. dadurch deutlich, dass die «European Natural Toxin Task Force» speziell zum Thema „Trichothecene“ eine Workshop im September 2003 in Dublin abgehalten hat.
Da durch die Phenylananin-Ammoniumlyase auch die Vorstufen zur Synthese der Salicylsäure (Vermittler der SAR) bereitgestellt werden, ist es nicht verwunderlich, dass bei Drosselung der Aktivität dieses Enzyms in transgener Arabidopsis thaliana (Ackerschmalwand) ihre Resistenz gegenüber Peronospora parasitica herabgesetzt ist (Mauch-Mani et al, 1996).
Das Preprohevein besteht aus einem Signalpeptid von 17 Aminosäuren, dem Hevein von 43 Aminosäuren und einem C-terminalen Protein von 144 Aminosäuren, das dem PR-4 aus Nicotiana tabacum (Tabak) bzw. dem P2 aus Lycopersicon esculentum (Tomate) entspricht.
synonym zu Phoma Ungarn.
cauliflower mosaic virus.
Leucine rich repeat (LRR).
Im englischen Sprachgebrauch „mature protein“ genannt.
acidic protein.
Das Peptid Melittin ist ein Bestandteil des Bienengifts und zeichnet sich durch eine hydrophobe N-terminale und eine amphipathische C-terminale Aminosäuresequenz aus (Habermann, 1972).
Es bleibt abschließend zu entscheiden, ob es sich bei diesen Experimenten um eine gentechnische Veränderung im Sinne des Gentechnikgesetzes handelt (siehe Kapitel 2.2).
BCN = beet cyst nematode.
Im Freiland wurde untersucht, ob Cystatin-transformierte Kulturpflanzen auch Nicht-Zielorganismen beinträchtigen. Transgene Kartoffelpflanzen, die ein Cystatin des Huhnes (CEWc) enthielten, hatten keinen negativen Einfluss auf Populationen von Myzus persicae (Grüne Pfirsichblattlaus) (Cowgill et al, 2002a). In einem zweijährigen Freilandversuch konnte gezeigt werden, dass die transgenen Kartoffelpflanzen die Bakterien-und Pilz-Populationen im Boden um etwa 20% verringern (Cowgill et al, 2002b).
cDNA = komplementäre DNA.
RFLP = restriction fragment length polymorphism.
CBF1 = C-repeat / dehydration responsive element binding factor 1.
Diese transgenen Reispflanzen haben vor allem Bedeutung im Hinblick auf die menschliche Ernährung in den Ländern, wo Reis das hauptsächliche Lebensmittel ist. Durch das übliche „Polieren“ der Körner der konventionell gezüchteten Reissorten wird ihre braune Schale beseitigt; gleichzeitig verlieren diese Reiskörner damit auch einen großen Teil ihres Fe. Die Verwendung des o.g. transgenen Reis kann der weit verbreiteten Fe-Mangel-Ernährung entgegenwirken.
Die Abgabe von flüchtigem Hg(O) in die Atmosphäre durch Bodenbakterien wird auf jährlich 4000 t geschätzt. Die US-amerikanische Firma Phyto Works, die diese transgenen Tulpenbäume vermarktet, behauptet, dass die von ihnen abgegebenen Quecksilber-Dämpfe verschwindend gering seien im Vergleich zu dem, was an Quecksilberdämpfen mit jedem Atemzug von Amalganfullungen in Zähnen aufgenommen werde.
Im englischen Sprachgebrauch aus «reactive oxygen intermediate» abgeleitet.
Bei LEA-Proteinen (LEA = late embryonic abundant) handelt es sich um Proteine, die in der späten Phase der Embryogenese bei Austrocknung der Samen oder in pflanzlichen Geweben bei Wassermangel exprimiert und angereichert werden.
Siehe 8.7.2. zur Synthese von Glycin-Betain.
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Brandt, P. (2004). Gentechnisch veränderte Pflanzen mit „input-traits“. In: Transgene Pflanzen. Birkhäuser, Basel. https://doi.org/10.1007/978-3-0348-7962-0_8
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