Pavlovian conditioning of the proboscis extension reflex in harnessed foragers using paired vs. unpaired and discrimination learning paradigms: tests for differences among honeybee subspecies in Turkey

Abstract

Experiments utilized three honeybee subspecies from very distinct biomes (Apis mellifera caucasica, A.m. carnica, A.m. syriaca). In experiment one a simple association between odor and a sucrose feeding was readily established in all three subspecies. This association decreased when the conditioned stimulus was no longer followed by a feeding. Neither the learning rate nor extinction rate differed among subspecies. Unpaired controls confirmed that the acquisition of the odor-food association is learned. In experiment two, an attempt to uncover subspecies differences was tested through the ability of bees to discriminate between two odors, one of which is paired with a feeding. Rapid learning occurred in all subspecies and no significant subspecies differences were observed. Finally, discrimination learning was used as an added control to test for honeybee response to an olfactory versus mechanical (air) stimulus.

Zusammenfassung

Die Effektivität der Rüsselreflex-Konditionierung in drei Honigbienen-Rassen wurde in der Zentraltürkei untersucht. Obwohl die Bienen sich morphologisch stark unterscheiden, gibt es bisher erstaunlich wenig vergleichende Untersuchungen zum Lernverhalten.

Aus zwei Gründen konzentrierten wir uns bei unseren ersten Untersuchungen auf einfaches diskriminatives Lernen. Erstens hatten wir solche Lernversuche in einigen früheren Studien zur Wirkung von Pestiziden auf Honigbienen verwendet. Zweitens helfen diskriminative Experimente bei der weiteren Interpretation des Lernens, da z. B. der Wind, der beim Anbieten von Duftstoffen über Luftströme erzeugt wird, per se als konditionierender Reiz wirken kann. In diskriminativen Lernversuchen müssen die Bienen auf einen von zwei angebotenen Düften reagieren, während der Wind, der während der Duftstoffapplikation erzeugt wird, konstant gehalten wird. Ohne diese diskriminative Kontrolle könnte man nicht sicher sein, dass die Biene auch wirklich auf den vermeintlichen Duft als Konditionierungsreiz reagiert. Diskriminative Experimente ermöglichen auch komplexere Versuchsanordnungen wie z. B. Reversal-Lernen.

In Experiment 1 wurden 40 Bienen aus verschiedenen Völkern von Apis mellifera caucasica, A.m. carnica und A.m. syriaca getestet. Innerhalb jeder Bienenrasse erhielten 20 Bienen je 12 verbundene KS-US angeboten (KS = konditionierender Stimulus, US = unkonditionierender Stimulus) angeboten und danach 12 Extinktionsversuche, in denen der US ausgelassen wurde. Die Extinktionsversuche sollten Aufschluss über die Dauerhaftigkeit der Reizantwort innerhalb der einzelnen Bienenrassen geben. Als Kontrolle für Pseudokonditionierung erhielt eine zweite Gruppe von Bienen unverbundene KS-US angeboten. Die Dauer des KS war 3 Sekunden, die des US 2 Sekunden und das Intervall zwischen den Versuchsdurchgängen (ITT) betrug 10 Minuten.

Das zweite Experiment unterschied sich vom ersten lediglich dadurch, dass zwei konditionierende Stimuli (KS) angeboten wurden, die Extinktion nicht untersucht wurde und ITT von 10 auf 5 Minuten reduziert wurde. Von 20 Bienen jeder Rasse erhielten die Hälfte KS+ (Zimt) und einen KS-(Wintergrün) ohne anschließendes Füttern. Für die restlichen 10 Bienen jeder Gruppe wurden die Düfte für CS+ und CS− in umgekehrter Reihenfolge angeboten.

Bei den Ergebnissen konnten keine Unterschiede zwischen den drei Bienenrassen festgestellt werden. Die Abbildung 1 zeigt, dass die Lernkurven für Apis mellifera caucasica, A.m. carnica, und A.m. syriaca sowohl in der Lern- als auch in der Extinktionsphase ähnlich sind. Die Abbildung 2 bestätigt darüber hinaus, dass alle drei Bienenrassen rasch zwischen den zwei KS unterscheiden können und es dabei keine Rassenunterschiede gibt.

Obwohl wir keine Rassenunterschiede bei der einfachen und diskriminativen Konditionierung feststellen konnten, ist diese Rüsselreflex-Konditionierung nur ein erster Schritt bei der Untersuchung potentieller Unterschiede in der Lernfähigkeit verschiedener Bienenrassen. Laufende Untersuchungen an frei fliegenden Sammlerinnen mögen hier weitere Aufschlüsse bringen. Sollten Lernunterschiede tatsächlich existieren, könnten sich bestimmte Bienenrassen besser für Bestäubungsmaßnahmen eignen als andere.