Flowers and inflorescences of the “Amentiferae”

Abstract

The floral and inflorescence morphology of the major genera of the Myricaceae, Betulaceae (including Corylaceae), Fagaceae, Leitneriaceae, and Juglandaceae are reviewed. Major problems in interpretation of morphology are examined in the light of various comparative morphological studies as well as ontogenetic and vascular anatomical studies.

Basically similar phenomena associated with miniaturization of the partial inflorescence have led to superficially similar morphological patterns. The partial inflorescences in the various families, in spite of their reduced size, can be adequately analyzed in most cases on the basis of the bract-branch relationship. The highly modified morphology of the floret is clarified by the application of the general tenets of the leaf-stem relationship in the frame of reference of the minute absolute size of the floret. Numerous problems remain to be attacked.

The total and partial inflorescences and the florets of the Myricaceae, Betulaceae, Fagaceae, Leitneriaceae and Juglandaceae are reviewed in terms of external morphology, vascular anatomy and ontogeny as reported in the more objective literature on the subject. The total inflorescences in these families range from the complex, androgynous panicles of stiff spikes of such genera asCastanopsis to the condensed, bud-like pistillate spikes of some Myricaceae andCorylus on the one hand, to the simple staminate floret in the axil of the foliage leaf in some species ofNothofagus on the other. In many species of these families the inflorescence is the apparently simple spike with a flaccid axis, the ament, but so often is this not the case that the designation “Amentiferae” for this artificial assemblage must be considered a misnomer.

Whether the total inflorescences are composed of racemose or cymose partial inflorescences is a question not completely answered in all the families. In the Betulaceae the partial inflorescence has long been taken to be a cymule. But, a re-interpretation of the vascular anatomy suggests the alternative that the most distal floret in a short raceme has overtopped the axis of the partial inflorescence thus producing a pseudo-cymule. This is similar to a recent interpretation of the staminate partial inflorescence ofMyrica esculenta, where the individual floret is composed of a single stamen. The partial inflorescence in the more reduced species ofMyrica is thus a pseudanthium. Recent ontogenetic studies in the Betulaceae dramatically corroborate the earlier interpretation, based on vascular anatomy, that the staminate partial inflorescence ofOstrya is three-flowered. On similar grounds it has recently been shown that the spiny “involucre” of pistillateComptonia is composed of tertiary bracts. The structure of the staminate partial inflorescences in the Fagaceae seems reasonably clear except in certain species ofNothofagus where it may well be a synanthium, although the alternative of chorisis exists. The interpretation of the pistillate partial inflorescence inLeitneria requires re-study; the unvascularized tepal-like structures subtending the ovary have been alternatively treated as bracts -an ontogenetic study is badly needed. The organization of the staminate partial inflorescence of the Juglandaceae remains equivocal, although recent ontogenetic work on one species ofJuglans shows that the primordia of the secondary bracts are readily distinguished from tepal primordia, although at anthesis they are very similar. At present the number of florets in the partial inflorescence of the Juglandaceae remains an open question in spite of a fragmentary study of the vascular system.

The cupule ofLithocarpus andQuercus continues to present a major morphological problem. The valves of the husk in other genera of the Fagaceae seem, on the basis of the vascular anatomy and some ontogenetic information, to be axes of the ultimate order of branching. A thorough study of these complex structures is needed.

Staminate florets which are set off by tepals are readily identified with the reservation that those of some species ofNothofagus and ofJuglans, for instance, may be more complex than they seem. The absence of tepals creates major difficulties which have been resolved in some instances by the study of the vascular anatomy and/or ontogeny. But many problems remain. The pistillate floret seems clearly delimited in the various families. There continues to be the usual conflict concerning the proper interpretation of the wall of the inferior ovary, whether on the basis of ontogeny it should be considered cauline or on the basis of the vascular anatomy it is to be considered appendicular. Oddly enough there are also diametrically opposed interpretations of placentation -is it axile or parietal in one and the same species. This perhaps results from a conceptual conflict. The basal ovule, as in the Myricaceae, or even the ovules perched on a partial septum, as in the Juglandaceae, are similarly much discussed. The ontogenists tend to agree that such ovules are cauline, while the anatomists find that the complex vascular system is not that of a stele.

There is a multitude of discrepancies, as yet, in observations, and even when there is mutually accepted fact, there are often conflicting interpretations. Above all, there is a massive lack of knowledge of the vascular anatomy and ontogeny of these miniature and modified flowers and inflorescences.

Kurzfassung

Eine Übersicht wird hiermit über die Total- und Partialinflorescenzen, und die Einzelblütchen der Myricaceae, Betulaceae, Fagaceae, Leitneriaceae und über die Juglandaceae gebracht bezüglich der äusserlichen Morphologie, der vaskulären Anatomie und der Ontogenie, wie berichtet in der objektiveren Literatur. Die Totalinflorescenzen dieser Familien erstrecken sich von den komplexen androgynen Rispen der steifen Ähren solcher Gattungen wieCastanopsis zu den dichten sprossartigen weiblichen Ähren einiger Gattungen der Myricaceae und beiCorylus einerseits, und andererseits bis zu den einfachen männlichen Einzelblütchen in den Achseln der Laubblätter in einigen Arten vonNothofagus. Die anscheinend einfache Ähre mit einer schlaffen Achsel, das sogenannte Kätzchen, stellt die ganze Inflorescenz in vielen Arten dieser Familien dar. Aber vielmals stimmt dies nicht ganz zu, so dass die Bezeichnung “Amentiferae” für diese künstliche Zusammenstellung als nicht zutreffend bezeichnet werden muss.

Grundlegend gleichartige Erscheinungen, die mit der Verkleinerung der Partialinflorescenz zusammenhängen, haben zu oberflächlich ähnlichen morphologischen Schemen geführt. Die Partialinflorescenzen der verschiedenen Familien können trotz ihrer verringerten Grösse in den meisten Fällen auf Grund ihrer Bractee-Ast Verhältnisse hinreichend analysiert werden. Die sehr modifizierte Morphologie der Einzelblüten wird durch die Anwendung der allgemeinen Regeln des Blatt-Stengelverhältnisses im Rahmen der reduzierten absoluten Grösse der Einzelblüte erleutert.

Ob die Totalinflorescenzen aus razemösen oder zymösen Partialinflorescenzen bestehen, ist eine in allen diesen Familien die nicht ganz beantwortete Frage. Die Partialinflorescenz in den Betulaceae ist seit langer Zeit als eine kleine zymöse Verzweigung angesehen worden. Aber eine neuere Deutung der Leitbündelanatomie weist daraufhin dass das entfernteste Einzelblütchen in einer kurzen Traube die Achse der Partialinflorescenz überwachsen hat, wodurch eine pseudozymöse Verzweigung entstanden ist. Diese Erscheinung ähnelt einer kürzlichen Erklärung der männlichen Partialinflorescenz vonMyrica esculenta, worin das individuelle Blütchen aus einem einzigen Staubblatt besteht. Aus diesem Grunde ist die Partialinflorescenz in den mehr reduzierten Arten vonMyrica ein Pseudanthium. Neuere ontogenetische Untersuchungen in den Betulaceae beweisen dramatisch die frühere Erklärung gemäss vaskulärer Anatomie, dass die männliche Partialinflorescenz vonOstrya aus drei Blütchen besteht. Aus ähnlichem Grunde wurde vor Kurzem gezeigt dass die stachelige Hülle der weiblichenComptonia aus tertiären Vorblättern besteht. Die Struktur der männlichen Partialinflorescenzen in den Fagaceae scheint ziemlich klar zu sein ausser in bestimmten Arten vonNothofagus, wo sie möglicherweise ein Synanthium sein könnte, obgleich die andere Möglichkeit eines “Dédoublement” existiert. Die Deutung der weiblichen Partialinflorescenz derLeitneria muss noch weiter untersucht werden, denn die nicht vaskulären Tepal-artigen Teile unter dem Fruchtknoten sind abwechselnd als Vorblätter behandelt worden -eine ontogenetische Untersuchung ist sehr wünschenswert. Die Organisation der männlichen Partialinflorescenz der Juglandaceae bleibt unentschieden, obgleich neuere ontogenetische Arbeiten mit einer Art derJugians die Anlagen von sekundären Vorblättern sehr unterschiedlich von Tepalanlagen zeigt, obwohl sie sich bei der Anthesis ähneln. Momentan bleibt die Anzahl der Einzelblütchen in den Partialinflorescenzen der Juglandaceae ein unbeantwortete Frage trotz eines teilweisen Studiums des Leitbündelsystems.

Die Cupula vonLithocarpus und vonQuercus bleibt weiterhin ein wichtiges morphologisches Problem. Auf grund der vaskulären Anatomie und bestimmter ontogenetischer Information scheinen die Klappen der Cupula in anderen Gattungen der Fagaceae die Achsen der entgültigen Abzweigungsordnung zu bilden. Eine durchdringende Untersuchung dieser verzwickten Strukturen ist angebracht.

Männliche Einzelblütchen, die durch Tepale getrennt sind, können leicht identifiziert werden, wenn man in Betracht zieht, dass, zum Beispiel, solche der ArtenNothofagus undJuglans komplexer sind als sie erscheinen. Die Abwesenheit der Tepalen verursacht grössere Schwierigkeiten, welche in bestimmten Fällen durch Untersuchungen der vaskulären Anatomie und/oder Ontogenie gelöst worden sind. Aber viele Probleme bleiben ungelöst. Das weibliche Einzelblütchen scheint in den verschiedenen Familien sichtlich abgegrenzt zu sein. Es verbleibt immer noch der alte Konflikt über die Interpretierung der Wand des epigynen Fruchtknotens. Soll sie auf Grund der Ontogenie als kaulin betrachtet werden oder aber als appendikular wegen der Leitbündelanatomie? Es gibt auch seltsamerweise diametrisch entgegensetzte Erklärungen der Plazentation: Kann sie axil oder wandständig in ein und derselben Art sein? Dies rührt vielleicht von einem verstandesmässigen Konflikt her. Die flächenständige Samenanlage, wie zum Beispiel in den Myricaceae, oder sogar die Samenanlagen auf einer unvollständigen Scheidewand wie in den Juglandaceae werden ähnlicherweise lebhaft erörtert. Die Ontogenetiker bestehen auf der kaulinen Eigenschaft solcher Samenanlagen, während die Anatomen der Meinung sind, dass das komplexe Leitbündelsystem nicht das eines Steles ist.

Sehr viele Diskrepanzen bestehen noch unter den Beobachtungen. Und sogar, wenn die Tatsachen allerseits anerkannt werden, bleiben immer noch Konflikte der Erläuterung. Zusammenfassend betrachtet kommt man nicht umhin festzustellen, dass ein massiver Wissensmangel der vaskulären Anatomie und Ontogenie dieser modifizierten Miniarturblüten und Inflorescenzen besteht.