Die Sanduhrsteuerung der gezeitensynchronen Schlüpfrhythmik der Mücke Clunio marinus im arktischen Mittsommer

Summary

• 1. Clunio marinus is found in the eulittoral zone of the shallows around Tromsö (Norway). There is one generation per year. Clunio overwinters in the third larval stage. The reproductive season is limited to a few weeks in midsummer (June to July).

• 2. The imagos emerge every 12.4 h during ebb (tidal rhythm of emergence). The maximum emergence coincides exactly with the exposure of the substratum.

• 3. Control of emergence rhythm is not influenced by diurnal or lunar factors. No endogeneous oscillation could be shown.

• 4. Peaks of emergence can be induced in the laboratory by light or temperature pulses. Other factors related to the tide, such as turbulence or exposure to air, could be of (secondary) importance.

• 5. A rise of about 1° C or more in temperature causes an immediate peak in emergence. It also functions as zeitgeber for a peak appearing 11–13 h later (hour-glass effect). Lowering the temperature has no effect.

• 6. “Ligth-off” causes the immediate response, whereas “light-on” has only the programming hour-glass effect.

• 7. The duration of the hour-glass phase is 11 h at 20° and more than 13 h at 10°C. The Q ₁₀ is about 1.2 (temperature independence).

• 8. During the hour-glass phase emergence is inhibited.

• 9. The mode of action of light and temperature pulses is explained with a model. A “waiting phase” is assumed for each pupa, during which emergence cannot occur without a particular stimulus.

• 10. The programming ensures concentration, without great susceptibility to disturbance, at the time which is biologically important for reproduction. The precisely timed emergence peak in natural conditions is caused by warming of the substratum by surface water.

• 11. Two different types of hour-glasses are defined and discussed.

• 12. The emergence phenomenon of the Tromsö population permits direct observation of an hour-glass effect. The hour-glass shows no light- or dark-dependent phases.

• 13. Three hypotheses on the evolution of the hour-glass are discussed. Comparison with other reports indicates that an hour-glass phase might also be present in oscillating systems.

Zusammenfassung

• 1. Clunio marinus kommt in den Wattgebieten der Umgebung von Tromsö in allen Zonen des Eulitorals vor. Im Freiland entwickelt sich nur 1 Generation pro Jahr; die Überwinterung erfolgt im 3. Larvenstadium. Die Fortpflanzungszeit beschränkt sich auf wenige Wochen im Mittsommer.

• 2. Die Imagines schlüpfen alle 12,4 Std bei ablaufendem Wasser (tidale Schlüpfrhythmik). Der Schlüpfgipfel ist genau an das Trockenfallen des jeweiligen Habitats gebunden.

• 3. Die Steuerung der Schlüpfrhythmik unterliegt keinem Einfluß diurnaler oder lunarer Art. Eine endogene Oscillation mit circadianer oder circatidaler Periodenlänge ließ sich nicht nachweisen.

• 4. Die Schlüpfrhythmik läßt sich im Labor durch Licht- und Temperaturreize hervorrufen. Weitere gezeitengebundene Faktoren (Turbulenz, “Trockenfallen”) könnten eine (untergeordnete) Rolle spielen.

• 5. Ein Temperaturanstieg um ca. 1°C und mehr löst einen sofortigen Schlüpfgipfel aus (Soforteffekt). Außerdem wirkt er als Zeitgeber für einen 11–13 Std später auftretenden Gipfel (Sanduhreffekt). Eine Temperatursenkung zeigt keinerlei Wirkung.

• 6. „Licht an” zeigt nur den Sanduhreffekt; „Licht aus” löst nur den Sofort-effekt aus.

• 7. Die mittlere Laufzeit der Sanduhr beträgt bei 20° C etwa 11 Std, bei 10° C über 13 Std. Der Q ₁₀ berechnet sich zu 1,2 (Temperaturunabhängigkeit).

• 8. Die Sanduhr wirkt vor allem durch eine Hemmung des Schlüpfens während ihrer Laufzeit.

• 9. Die Wirkungsweise der Licht- und Temperaturreize wird mit einem Modell erläutert. Für die einzelne Puppe ist eine „Wartephase” anzunehmen, in der das Schlüpfen nur auf einen bestimmten Reiz hin erfolgt.

• 10. Die Vorprogrammierung macht den Schlüpfrhythmus weniger störanfällig und ermöglicht die zeitliche Ballung des Schwärmens auf den fortpflanzungs-biologisch wichtigen Zeitraum. Die genaue Festlegung des Schlüpfgipfels im Freiland wird erreicht durch eine Substraterwärmung kurz vor dem Trockenfallen, die auf warmes Oberflächenwasser zurückzuführen ist.

• 11. Es werden zwei grundsätzlich verschiedene Typen der „Sanduhr” definiert.

• 12. Bei der Tromsö-Population läßt sich erstmals eine Sanduhrwirkung direkt beobachten. Die Sanduhr läßt keine licht- und dunkelabhängigen Phasen erkennen.

• 13. Drei Hypothesen zur Evolution der Sanduhr werden diskutiert. Vergleiche mit anderen Befunden weisen darauf hin, daß die Sanduhr auch in oszillierenden Systemen vorhanden sein könnte.